Химия пищеварения и участвующих в нем ферментов во многом одинакова у человека и у амебы, но у простейших, у которых все тело состоит из одной клетки, конечно, нет никакой пищеварительной системы. Пищеварение у них происходит внутри этой единственной клетки. Амеба поглощает частицу пищи, обтекая ее и образуя пищевую вакуоль, в которой пища принимает шарообразную форму и окружается мембраной (фиг. 235,^4). В этой вакуоли, циркулирующей внутри цитоплазмы, и происходит пищеварение. Пищеварительные ферменты, образующиеся в цитоплазме, поступают внутрь 

вакуоли и переваривают пищу. Затем расщепленные молекулы пищевых веществ всасываются через стенку вакуоли в цитоплазму, где ассимилируются или используются для получения энергии. 

Гидра, будучи многоклеточным животным, тем не менее еще не имеет дифференцированных органов, а следовательно, и пищеварительной системы. Ее тело состоит из двух слоев клеток : наружного слоя — эктодермы, который служит для защиты тела, и внутреннего — энтодермы. Переваривать пищу способны только клетки энтодермы. Пища, состоящая из мелких животных и растительных организмов, захваченных щупальцами, поступает во внутреннюю полость через единственное отверстие. Клетки энтодермы выделяют ферменты в просвет этой полости, где пища размельчается и затем всасывается внутрь энто-дермальных клеток, в которых пищеварение доводится до конца. Таким образом, пищеварение у гидры отчасти внеклеточное, отчасти внутриклеточное. Анального отверстия нет; непереваренные остатки выбрасываются через то же отверстие, через которое пища поступает внутрь. 

У плоского червя планарии пищеварительная система состоит из рта, глотки и желудка; как и у гидры, у планарии нет анального отверстия: поступление пищи внутрь и выход остатков наружу происходят одним и тем же путем . Желудок сильно разветвлен, и ветви его заходят почти во все части тела, что облегчает распределение переваренной и всосавшейся пищи. Существует как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение; его осуществляют клетки энтодермы. Плана-рии обладают своеобразной способностью при голодании переваривать свои собственные органы и таким образом в течение многих месяцев могут обходиться без пищи. Органы тела, клетка за клеткой, переходят в полость желудка и перевариваются. 

Следующий этап эволюции пищеварительной системы мы наблюдаем у дождевого червя. Это животное имеет полную пищеварительную систему с двумя отверстиями — ротовым и анальным, так что пища проходит через нее в одном направлении. Система состоит из рта, мышечной глотки, пищевода, зоба с мягкими стенками, где пища сохраняется про запас, твердого мышечного желудка, где она измельчается при помощи мелких камешков, проглоченных вместе с пищей, прямой и длинной кишки, где происходит внеклеточное пищеварение, и анального отверстия, через которое выходят непереваренные остатки . В ходе эволюции, приведшей к появлению бысших животных — позвоночных, пищеварительная система постепенно усложнялась, добавлялись новые органы и, наконец, выработался тот уже описанный нами сложный механизм, который мы находим у человека. У всех 

позвоночных, от рыб до человека, эта система построена по единому плану; у всех животных, от самых низших до наиболее сложно организованных, химия пищеварения и участвующие в нем ферменты очень сходны.

Все животные — гетеротрофы и нуждаются в разнообразном «сырье» и источниках энергии (углеводах, жирах, белках, витаминах, воде и минеральных веществах) для синтеза многочисленных соединений, входящих в состав клеток. 

Структурные компоненты молекул белков, жиров и углеводов соединены чаще всего ангидридными связями (см. разд. 28), образующимися путем отнятия молекулы воды или при какой-либо эквивалентной реакции. Эти связи разрываются в результате гидролитического расщепления, сопровождающегося добавлением молекулы воды (см. фиг. 10). Пептидные связи белков, гликозидные связи углеводов и эфирные связи жиров — все это ангидридные связи. Для гидролитического расщепления связей различного типа необходимы различные ферменты, действие которых, как мы уже говорили, высокоспецифично. В процессе пищеварения у различных организмов — от амебы до человека — участвуют одни и те же или очень близкие группы ферментов, однако место образования этих ферментов, место их действия и механизм регуляции всего процесса различны. Пищеварение может быть внутриклеточным — пищевые частицы в этом случае захватываются клеткой путем фагоцитоза и пищеварительные ферменты действуют внутри клетки, или внеклеточным, когда клетки, вырабатывающие ферменты, выделяют их в какую-либо полость, обычно в полость кишки, где и происходит гидролитическое расщепление. 

Продукты пищеварения представляют собой низкомолекулярные вещества — простые сахара, свободные аминокислоты, глицерин, жирные кислоты,— которые могут всасываться клетками. 

Простейшие и другие наиболее просто устроенные животные, например губки и гидры, принимают пищу во внутриклеточные пищевые вакуоли, в которых и происходит ее переваривание. В ходе эволюции у животных с более высокой и более сложной организацией выработались специальные органы для добывания и переваривания пищи. Продукты пищеварения затем транспортируются по кровеносной системе к использующим их клеткам тела. Пищеварительный тракт человека представляет собой длинную трубку, состоящую из ряда отдельных органов, осуществляющих прием пищи, ее переваривание и всасывание. Под приемом пищи имеется в виду ее введение в ротовую полость, пережевывание и проглатывание. Прохождение веществ через стенку пищеварительного тракта, называемое всасыванием, возможно только после того, как молекулы пищи подвергнутся перевариванию. Стенка пищеварительного тракта снабжена полупроницаемой мембраной, пропускающей лишь относительно мелкие молекулы.

Печень является органом, жизненно важным для пищеварения, так как она вырабатывает один из пищеварительных соков — желчь. Это самая крупная железа тела: она занимает почти всю верхнюю часть брюшной полости, располагаясь под самой диафрагмой. Большая часть ее лежит на правой стороне тела, но она заходит и на левую сторону, частично прикрывая желудок. Помимо вырабатывания желчи, печень играет важную роль в накоплении и взаимопревращении Сахаров, в синтезе белков плазмы и во Множестве реакций промежуточного обмена. 

Желчь образуется во всей печени и собирается по разветвленной системе мелких протоков в более крупные протоки, которые проводят ее в желчный пузырь , где желчь сохраняется, пока в ней не возникнет надобность. Здесь из желчи удаляются вода и соли, 

так что концентрация ее может сильно возрасти. Клетки печени выделяют желчь непрерывно, но в двенадцатиперстную кишку желчь поступает только после приема пищи. Присутствие химуса побуждает слизистую двенадцатиперстной кишки секретировать гормон холецис-токинин, который с кровью попадает в печень и стимулирует сокращение мышечной стенки желчного пузыря. 

Желчь не содержит пищеварительных ферментов, но доставляет желчные соли, играющие роль эмульгаторов, так что при перемешивающих движениях кишок в химусе образуется тонкая эмульсия или суспензия жировых капелек. Когда жир разбивается на мелкие капельки, то создается большая поверхность для действия липазы — фермента, расщепляющего жиры; тем самым ускоряется переваривание жира. Когда соли желчных кислот в кишечнике отсутствуют, как, например, при закупорке желчного протока, переваривание и всасывание жира нарушается и значительная часть съеденного жира теряется, выделяясь с экскрементами. Сами желчные соли тщательно сохраняются организмом: они всасываются в нижних отделах кишечника и переносятся обратно в печень, чтобы снова поступить в желчь. Другой компонент желчи, холестерин, плохо растворяется в воде, и при некоторых обстоятельствах в результате удаления воды его концентрация в желчном пузыре может достигнуть точки осаждения, вследствие чего образуются небольшие твердые шарики, называемые желчными камнями. Камни могут закупорить желчный проток и приостановить прохождение желчи. Цвет желчи зависит от ее пигментов. Главных пигментов два: красный и зеленый; у разных позвоночных они находятся в различных соотношениях, так что желчь может иметь различную промежуточную окраску; у человека желчь имеет насыщенный желто-оранжевый цвет. В кишечнике желчные пигменты претерпевают химические изменения и становятся темно-коричневыми; именно они обусловливают коричневый цвет кала. При закупорке желчного протока, когда желчные пигменты не выделяются с калом, последний имеет беловатый или глинистый цвет. В этом случае, а также при некоторых нарушениях функции печени желчные пигменты накапливаются в крови и тканях, придавая коже желтоватый оттенок; такое состояние называется желтухой.

Все отделы пищеварительной системы, от пищевода до прямой кишки, имеют сходное гистологическое строение и состоят из одних и тех же трех слоев: внутренней слизистой оболочки (или просто «слизистой»), среднего мышечного слоя и наружного соединительнотканного слоя . Внутренняя выстилка слизистой оболочки, выходящая в просвет пищеварительного тракта, состоит из эпителиальных клеток (обычно столбчатых); некоторые из них выделяют вязкую слизь, служащую смазкой. Слизистая желудка и кишок образует множество складок, что увеличивает секрети-рующую и всасывающую поверхность. Железы пищеварительного тра«та развиваются из карманов слизистой оболочки. 

Мышечный слой состоит из гладкой мускулатуры; только в вгрхней трети пищевода он образован поперечнополосатой мускулатурой. Большая часть пищеварительного тракта имеет два слоя мускулатуры: внутренний, с кольцевым расположением волокон, и внешний, волокна которого идут в продольном направлении. Поочередное или совместное сокращение этих слоев позволяет пищеварительным органам осуществлять разнообразные движения для перемешивания пищи и проталкивания ее вперед. 

Самый внешний слой стенки пищеварительного тракта состоит из прочных гибких соединительнотканных волокон и покрыт гладкой оболочкой — брюшиной. Брюшина выделяет жидкость, смазывающую поверхность желудка и кишок и уменьшающую трение частей пищеварительного тракта друг о друга и о стенки брюшной полости. Пищевод, лежащий среди мышц шеи и грудной клетки, не имеет покрова, аналогичного брюшине. 

Стенки пищеварительного тракта обильно снабжены нервами, координирующими работу разных его частей, и кровеносными и лимфатическими сосудами для доставки клеткам пищи и кислорода, удаления продуктов обмена и переноса всосавшихся пищевых веществ к местам их хранения.

Каждая из желез, секретирующих ферменты, должна получать стимул для выделения своего продукта в надлежащее время. Непрерывная секреция ферментов железами была бы излишней и даже вредной. Координация выделения пищеварительных соков с присутствием пищи достигается двумя способами — при помощи нервной системы и гормонов. Гормоны представляют собой химические вещества, выделяемые в одной части организма и переносимые кровью в другую часть, где они оказывают свое специфическое действие. 

Функцию слюнных желез всецело регулирует нервная система. Запах или вкус пищи раздражает нервные клетки в носовой или ротовой полости, заставляя их посылать импульсы в центр слюноотделения, находящийся в продолговатом мозгу; эти импульсы передаются в слюнные железы, вызывая отделение слюны. Одно присутствие во рту безвкусных, лишенных запаха предметов, например камешков, стимулирует другие клетки слизистой оболочки рта, которые таким же способом вызывают слюноотделение. Кроме того, импульсы могут исходить от высших центров головного мозга: один лишь вид пищи или мысль о ней может вызвать секрецию слюны. Таким образом, слюнные железы реагируют на химические, механические и психические стимулы. 

Значительной частью наших знаний о механизме, регулирующем секрецию желудочного сока, мы обязаны русскому физиологу И. П. Павлову, который разработал много экспериментальных методов (например, создание «павловского желудочка») и провел множество тонких опытов. Один из этих опытов состоял в перерезке пищевода у собаки и выведении двух образовавшихся концов на поверхность шеи, так что при кормлении собаки пища, вместо того чтобы попадать в желудок, выходила наружу через отверстие в шее. Хотя пища при этом не использовалась, такое «мнимое кормление» приводило к выделению желудочного сока в количестве, равном примерно четверти нормального количества (у человека при каждом приеме пищи в норме выделяется от 400 до 800 мл желудочного сока). Эта четверть нормального сокоотделения стимулируется нервными импульсами, возникающими во вкусовых почках или в глазу и поступающими в головной мозг, откуда они направляются к желудку. При перерезке нервов, идущих к желудку, сокоотделение полностью выключается. Когда пищу вкладывают в ту часть перерезанного пищевода, которая ведет в желудок, так, что собака не может видеть пищу и ощущать ее запах или вкус, поступление пищи в желудок вызывает выделение примерно половины нормального количества сока. Это сокоотделение происходит даже при перерезке идущих к желудку нервов, хотя при этом сока выделяется меньше. Следовательно, сокоотделение зависит отчасти от нервной стимуляции желудочных желез импульсами с клеток, находящихся в слизистой желудка, а отчасти — от действия гормона, названного гастрином. В 1966 г. Грегори в Ливерпульском университете выделил этот пептидный гормон в чистом виде и определил последовательность аминокислот в его молекуле. 

Клетки слизистой оболочки пилорического отдела желудка выделяют в кровь гастрин каждый раз, когда частично переваренная пища приходит в соприкосновение с этими клетками. Если впрыснуть животному экстракт из этих клеток, то желудочные железы вскоре начинают выделять сок. Существование и действие этого гормона было окончательно доказано в опытах с перекрестным кровообращением, в которых кровеносную систему одной собаки соединяли при помощи резиновых трубок с кровеносной системой другой. Когда в пилори-ческую область желудка одной собаки вводили пищу, желудочные железы другой начинали секретировать. Поскольку между обеими собаками не было никаких нервных связей, секреция желудочного сока у второй собаки, очевидно, вызывалась веществом, переносимым кровью, т. е. гормоном гастрином. 

Некоторое выделение желудочного сока вызывается присутствием пищи в кишечнике. Возможно, что это обусловлено действием аминокислот, всосавшихся в кровь из тонкой кишки, а может быть, и каким-то еще неизвестным рефлексом или гормоном. Участие такого множества различных механизмов позволяет желудку обеспечить надлежащее количество сока в соответствии с количеством и характером принятой пищи. Пища с высоким содержанием белка вызывает обильное отделение желудочного сока; пища, бедная белком, но богатая углеводами, вызывает умеренную секрецию сока, а пища, богатая жирами, стимулирует лишь слабое сокоотделение. 

Стимуляцию поджелудочной железы осуществляет гормон секретин, выделяемый клетками слизистой верхнего отдела тонкой кишки. В свою очередь стимулом для этих клеток служит кислотность пищи, поступающей в кишечник из желудка; их можно возбуждать экспериментально, вводя кислоту в просвет/тонкой кишки. В нормальных условиях кислый химус, поступающий в тонкую кишку, стимулирует клетки в ее стенках, побуждая их выделять секретин в кровеносные сосуды кишечника. Этот гормон, 

разносимый кровью по всему телу, в конце концов достигает поджелудочной железы и заставляет ее выделять синтезированные ею ферменты . Секретин вызывает также усиленную выработку желчи печенью. 

Раздражение нервов, идущих к поджелудочной железе, почти не вызывает секреции, и, если эти нервы перерезаны, выделение сока не тормозится или почти не тормозится, Это указывает на то, что секреция зависит почти исключительно от действия секретина.

Мы уже рассмотрели некоторые расстройства пищеварительной системы: желчные камни, понос и запор. Часто встречается еще жалоба на «несварение желудка», которое может быть вызвано перееданием, раздражением слизистой желудка при злоупотреблении спиртными напитками или каким-либо нарушением функции толстой кишки. Поскольку поперечная ободочная кишка лежит под самым желудком, иногда трудно бывает различить источник боли. При всяком часто повторяющемся расстройстве пищеварения следует обращаться к врачу. Постоянное нервное напряжение также может нарушить работу пищеварительной системы и вызвать «несварение». 

В нормальных условиях желудочный сок должен быть кислым, чтобы дать возможность действовать пепсину и чтобы стимулировать выделение секретина, заставляющего поджелудочную железу выделять панкреатический сок. 

Примерно 1 человек из 100 страдает язвой желудка, т. е. эрозией (разрушением) участка слизистой оболочки этого органа. Это заболевание встречается гораздо чаще у мужчин, чем у женщин. Причина образования язвы неясна, но возможно, что она состоит в секреции чрезмерно кислого желудочного сока, механическом повреждении стенки каким-нибудь острым предметом или в расстройстве кровоснабжения клеток, выстилающих желудок, которые становятся неспособными выделять достаточное количество защитной слизи. Считают, что боли при язве вызваны соприкосновением кислого желудочного сока с эрозированной поверхностью. Опасность состоит в том, что эрозия стенки может усилиться и достигнуть крупного кровеносного сосуда, что приведет к кровотечению и смерти. Кроме того, стенка желудка может разрушиться насквозь (прободение); при этом содержимое желудка, в котором находятся бактерии, попадает в полость брюшины и вызывает общее воспаление брюшины — перитонит. 

Одно из уязвимых мест пищеварительного тракта представляет собой аппендикс. Причины воспаления этого органа — аппендицита — неизвестны. Аппендицит также опасен тем, что стенка аппендикса может прорваться и бактерии попадут в полость брюшины, что может вызвать перитонит и смерть. Эффективное лечение состоит в хирургическом удалении воспаленного аппендикса до того, как он прорвется

Из пищевода пища попадает в желудок — толстостенный мышечный мешок, находящийся на левой стороне тела, под нижними ребрами. Этот орган делят на три главные части : верхнюю, расположенную ближе всего к сердцу и называемую дном, среднюю, называемую телом желудка, и часть, переходящую в тонкий кишечник,— пилорическую область (область привратника). Мышечные слои стенки желудка чрезвычайно толсты; кроме круговых и продольных волокон, имеющихся во всех других отделах пищеварительного тракта, здесь есть еще слой диагональных волокон. В слизистой оболочке, выстилающей желудок, лежат миллионы микроскопических желез; эти железы выделяют желудочный сок, содержащий ферменты и соляную кислоту. Чистый желудочный сок имеет очень сильную кислую реакцию (рН около 1), но содержимое желудка, в котором желудочный сок смешан с пищей, не имеет столь кислой реакции (рН около 3). Величина желудка при поступлении и переваривании пищи, конечно, изменяется. Макси-мальная емкость желудка у человека достигает в среднем около 2,5 л. При глотании желудок рефлекторно расслабляется, чтобы дать место пище. Вскоре после того, как пища достигнет желудка, в области привратника возникают перистальтические волны, проходящиз слева направо, по направлению к кишечнику. Другие участки желудка, содержащие большую часть пищи, на этой стадии остаются в покое. По мере того как идет пищеварение, волны начинают возникать все дальше от привратника, пока, наконец, всю стенку желудка, от верхней части до пилорического конца, не охватят глубокие, мощные перистальтические волны, перемешивающие содержимое и механически дробящие крупные куски пищи на более мелкие. Пища теперь имеет консистенцию протертого супа и уже в значительной степени переварена. Время от времени пилорический сфинктер расслабляется и небольшое количество химуса (так называют содержимое желудка и тонких кишок) выталкивается сокращением желудка в тонкую кишку. Раскрытие пилорического сфинктера в должное время обеспечивается механизмом, действие которого не вполне выяснено; важными факторами здесь являются сила перистальтических волн в стенках желудка и консистенция химуса. Через определенное время (от 1 до 4 час в зависимости от количества и характера съеденной пищи) желудок пуст. Углеводная пища выходит из желудка быстрее, чем белковая, а белковая быстрее, чем пища, богатая жирами. Когда желудок пуст, он продолжает сокращаться, и именно это сжатие пустого желудка, стимулируя нервы в его стенке, вызывает чувство голода. 

Рвота. Иногда в желудок может попасть что-нибудь такое, что должно быть выброшено оттуда. Для осуществления этого большинство млекопитающих, за исключением кроликов, крыс и других грызунов, обладают механизмом, называемым рвотным рефлексом. Рвота может быть вызвана механическим раздражением глотки (если проглочено какое-нибудь ядовитое вещество, то рвоту вызывают, засунув палец в горло) или раздражением полукружных каналов уха. Рвотой управляет центр, находящийся в среднем мозгу (рвотный центр), который координирует сокращение желудка и брюшной стенки, замыкание пилорического сфинктера, раскрывание сфинктера между желудком и пищеводом и закрывание входа в гортань. 217. ТОНКАЯ КИШКА 

Тонкая кишка, в которую пища переходит под действием перистальтических волн желудка, представляет собой извилистую трубку около 6,5 м длиной и около 2,5 см в диаметре. Большая часть процесса пищеварения и почти все всасывание происходят в этом органе (только спирт и некоторые яды могут всасываться через стенку желудка). У разных животных длина кишечника различна в соответствии с характером их питания: у растительноядных животных тонкая кишка длинная, у плотоядных — короткая, а у всеядных, в том числе и у человека,— промежуточной длины. Интересным примером этой зависимости может служить лягушка: личинка ее (головастик) травоядна и имеет длинную тонкую кишку, у взрослой же лягушки, питающейся животной пищей, тонкая кишка гораздо короче. 

Первый отдел тонкой кишки длиной около 25 см называется двенадцатиперстной кишкой. Эта кишка занимает в брюшной полости фиксированное положение, так как ее удерживают связки, соединяющие ее с печенью и желудком, а также с задней стенкой полости тела. Остальные отделы тонкой кишки (и большая часть толстой кишки) прикреплены только к задней 

стенке полости тела при помощи тонкой, просвечивающей перепонки (брыжейки) и поэтому обладают значительной свободой перемещения. По этой брыжейке от стенки тела к кишке подходят нервы и кровеносные сосуды. В двенадцатиперстной кишке к перевариваемой пище примешиваются две чрезвычайно важные жидкости: желчь из печени и панкреатический сок из поджелудочной железы. Кроме того, в стенке кишки находятся миллионы мельчайших кишечных желез, которые выделяют кишечный сок, содержащий ряд ферментов. Эти три сока смешиваются в тонкой кишке и завершают процесс пищеварения, начатый в ротовой полости и в желудке. 

Моторика кишечника. При наличии пищи тонкие кишки находятся в более или менее непрерывном движении, и для этого движения не требуется никаких внешних стимулов, так как оно продолжается и после перерезки всех нервов, идущих к кишечнику. Существует два типа кишечных движений: перистальтические сокращения, продвигающие химус вперед, и маятникообразные движения, просто перемешивающие содержимое кишки . Отдельная перистальтическая волна не распространяется по кишке далеко; пройдя 10—12 см, она обычно затухает, хотя иногда быстрые перистальтические волны проходят значительные расстояния. Перемешивающие движения обусловливаются попеременным сокращением и расслаблением смежных участков кишки, повторяющимся около 10 раз в 1 мин. Эти движения завершают механическое измельчение кишечного содержимого, перемешивают его с различными пищеварительными соками и обеспечивают соприкосновение всех частей содержимого со стенкой кишечника, с тем чтобы переваренная пища могла всосаться в кровь. В каждом отдельном участке кишки эти перемешивающие движения продолжаются некоторое время, затем волна перистальтики продвигает содержимое в следующий участок и перемешивающие движения возобновляются. Таким образом пища в конце концов проходит через всю тонкую кишку и спустя примерно 8 час оказывается в толстой кишке. К тому времени, когда остатки пищи выходят из тонкой кишки, пищеварение и всасывание частиц переваренной пищи заканчивается. Материал, поступающий в следующий отдел пищеварительного тракта — толстую кишку, состоит из непереваренных остатков и большого количества воды, входившей в состав принятой пищи и пищеварительных соков.

Из полости рта пища попадает в глотку — полость, находящуюся позади мягкого нёба и языка, где перекрещиваются пути дыхательной и пищеварительной систем. С глоткой сообщаются семь различных проходов: ротовая полость, две хоаны, ведущие в носовую полость, гортань, соединяющая глотку с трахеей, пищевод, направляющийся к желудку, и две евста-хиевы трубы, которые идут в полость среднего уха и служат для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки (см. разд. 272). Особый автоматический механизм обеспечивает прохождение пищи и воздуха по надлежащим каналам. 

Глотание. После того как пища подготовлена для проглатывания, она передвигается из полости рта в желудок благодаря сложному ряду рефлексов. Первая часть акта глотания находится под контролем воли: язык поднимается к нёбу и волнообразным движением проталкивает находящийся между его спинкой и нёбом пищевой комок в глотку. Когда начинается глотание, рефлекторный механизм мгновенно прекращает дыхание, с тем чтобы пища не могла попасть в гортань или трахею. Для пищи, вошедшей в глотку, возможны четыре пути выхода, из которых желателен только один. В нормальных условиях рефлекторное закрытие трех других путей заставляет пищу при сокращении глотки переходить в пищевод. Проход в носовую полость закрывается рефлекторным поднятием мягкого нёба , в то время как язык прижимается к твердому нёбу, препятствуя возвращению пищи в полость рта. Вход в гортань закрывается в результате сокращения мышц, приподнимающих всю гортань и прижимающих края ее входного отверстия к находящемуся над нею хрящу — надгортаннику. При этом отверстие гортани полностью закрывается, что исключает попадание пищи в трахею, и в то же время вход в пищевод расширяется, облегчая прохождение пищевого комка. Поднятие гортани при каждом акте глотания можно проследить по движению кадыка (который представляет собой выступающую под кожей часть гортани).

После того как пища переварится, она должна всосаться в организм через эпителий пищеварительного тракта. Всасывание происходит главным образом в тонкой кишке, особенно в нижних ее отделах. Вода всасывается в толстой кишке, но почти все минеральные и органические вещества всасываются через стенку тонких кишок. Слизистая кишечника образует множество складок; это увеличивает всасывающую поверхность и тем самым ускоряет всасывание. Кроме того, внутреннюю поверхность этих складок покрывают бесчисленные пальцевидные выросты, называемые кишечными вор-синками, каждая из которых содержит сеть кровеносных капилляров и один лимфатический капилляр, проходящий в середине . Всасывание — сложный процесс, частично включающий простую диффузию веществ из полости кишки через эпителиальные клетки в кровеносные или лимфатические капилляры. Некоторые вещества всасываются, несмотря на то что содержание их в крови выше, чем в кишечнике. Клетки, выстилающие кишку, должны производить работу по «перекачиванию» этих веществ в кровь против градиента концентрации. Этот процесс аналогичен секреции, при которой клетки тоже производят работу по перемещению веществ из одного участка в другой. Клетки кишечного эпителия образуют полупроницаемую мембрану, которая пропускает одни вещества, например аминокислоты и глюкозу, и препятствует прохождению другихг например неизмененных молекул белка и крахмала. Глюкоза и аминокислоты всасываются в кровеносные капилляры и направляются с кровью воротной вены в печень, откуда впо-следстЕии распределяются между остальными частями тела. Позже мы вернемся к важной роли печени в накоплении этих веществ, превращении их в другие вещества и поддержании относительно постоянной концентрации их в крови. 

Глицерин и жирные кислоты — продукты переваривания жиров — поступают в ткани иным путем. Важную роль в облегчении всасывания жирных кислот, моноглицеридов и ди-глицеридов (продуктов гидролиза жиров) и других растворимых в липидах веществ, например жирорастворимых витаминов (см. разд. 231), играют желчные соли. По мере того как продукты гидролиза липидов проходят через клетки эпителия кишечных ворсинок, из них ресинте-зируются молекулы жира; эти молекулы скапливаются в мельчайшие шарики, которые, однако, слишком велики для того, чтобы проник-нуть в кровеносные капилляры; они поступают в лимфатические капилляры. Во время всасывания жирной пищи жировая эмульсия придает лимфатическим капиллярам молочный цвет. Содержимое лимфатических сосудов кишечника в конце концов попадает в большой грудной проток, а оттуда в кровь, так как этот проток открывается в левую плечевую вену Таким образом жир, наконец, поступает в кровяное русло и распределяется по организму, но не таким прямым путем, как сахара и аминокислоты.

Благодаря избирательной экскреции одних веществ и реабсорбции других почки играют чрезвычайно важную роль в регулировании состава крови и других жидкостей тела. Всякий избыток кислот или оснований, возникший в результате обмена веществ, выделяется почками, которые таким образом поддерживают надлежащий уровень рН крови. Регулируя концентрацию солей в крови, почки регулируют осмотическое давление жидкостей тела, омывающих клетки. Это важно потому, что если концентрация солей в жидкостях организма выше их концентрации внутри клеток, вода выходит из клеток, они съеживаются и погибают. Если 

же концентрация солей в жидкостях тела упадет ниже концентрации их внутри клеток, вода будет входить в клетки, заставляя их набухать и лопаться. 

Хотя в клубочковом фильтрате содержится глюкоза, в моче ее в нормальных условиях нет, так как она всасывается обратно клетками канальцев. Но если (как это бывает при диабете) в крови, а в связи с этим и в клубочковом фильтрате глюкозы так много, что она не может вся реабсорбироваться за то время, пока фильтрат проходит через канальцы, некоторое количество глюкозы появится в моче. Когда концентрация глюкозы в крови достигает этого уровня, говорят, что она достигла почечного порога, который для глюкозы равен примерно 150 мг на 100 мл крови. Почечные пороги имеют и многие другие вещества, но концентрация, при которой вещество начинает появляться в моче, будет для них иной. 

Почки регулируют не только концентрацию веществ, растворенных в крови, но и общий объем крови. После кровотечений, когда общее количество крови уменьшается, кровяное давление понижается. Поскольку фильтрационное давление зависит от кровяного давления, оно тоже соответственно снижается и из клубочков в боуменовы капсулы отфильтровывается меньше жидкости. Почка выделяет меньший объем мочи, и жидкости тела сберегаются. После приема больших количеств жидкости объем крови, кровяное давление и фильтрационное давление возрастают, образуется больший объем мочи и в результате объем крови возвращается к норме. 

Количество выделяемой мочи зависит не только от потребления жидкости, но и от количества солей и других твердых веществ, подлежащих удалению из крови. Когда пища чересчур соленая, почкам приходится выделять соответственно большее количество соли, чтобы сохранить осмотическое давление крови на надлежащем уровне, и поэтому объем мочи увеличивается. Поскольку твердые вещества выделяются растворенными в моче, для выделения их в повышенном количестве требуется больше воды. Вот почему диабет *, одним из главных признаков которого является наличие сахара в моче, характеризуется также обильным мочевыделением. Повышенное количество растворенных твердых веществ в клубочковом фильтрате увеличивает его осмотическое давление и тем самым уменьшает скорость обратного всасывания воды, что ведет к увеличению объема мочи. Этот механизм позволяет почке отвечать на повышение концентрации мочевины и других продуктов обмена в крови, так как более высокая концентрация сама по себе стимулирует мочеотделение и экскрецию этих продуктов. 

Объем мочи регулируется еще одним фактором — так называемым антидиуретическим гормоном, выделяемым задней долей гипофиза и контролирующим скорость обратного всасывания воды в почечных канальцах. При несахарном диабете (diabetes insipidus, буквально «безвкусный» диабет) — сравнительно редком заболевании, обусловленном недостатком этого гормона,— суточное количество мочи может достигать 30—40 л вместо нормальных 1,2—1,5 л и больные страдают неутолимой жаждой. 

Некоторые гормоны коры надпочечников — альдостерон, дезоксикортикостерон — участвуют в регуляции обратного всасывания натрия и кальция в проксимальных и дистальных извитых канальцах. Ссылки по теме