В последние годы выяснилось, что на поведение животных могут влиять не только гормоны — вещества, выделяемые во внутреннюю среду эндокринными железами и осуществляющие регуляцию и координацию функций других тканей, но и феромоны — вещества, выделяемые экзокринными железами во внешнюю среду и влияющие на поведение других особей того же вида. Мы привыкли к мысли, что информация может передаваться от одного животного к другому посредством зрительных и слуховых воздействий; феромоны же представляют собой средство передачи сообщений путем воздействия на обоняние. 

Некоторые феромоны каким-то образом действуют на центральную нервную систему реципиента и вызывают немедленную поведенческую реакцию. К таким феромонам относятся половые» аттрактанты (привлекающие вещества) некоторых бабочек, а также «метчики следов» и «факторытревоги», выделяемые муравьями. Другие феромоны обладают более медленным действием и вызывают у реципиента цепь физиологических явлений, влияющих на его рост и дифференцировку. К таким явлениям относятся регуляция роста у саранчи и регуляция числа репродуктивных особей и солдат в колониях термитов. 

Одну из самых поразительных групп феромонов составляют половые аттрактанты бабочек. Некоторые из них выделены и иденти- 

фицированы, например бомбикол — спирт с 16 атомами углерода и двумя двойными связями, секретируемый самками тутового шелкопряда, и джиплюр — 10-ацетокси-Д7 -гексадеценол, выделяемый самками непарного шелкопряда. В антеннах самцов имеются чрезвычайно чувствительные рецепторы для восприятия аттрактан-тов; реакция на это вещество выражается в том, что самец летит против ветра по направлению к его источнику. Он не может определить это направление по концентрационному градиенту, так как молекулы аттрактанта распределены почти равномерно: заметный градиент может существовать лишь в радиусе нескольких метров от его источника. При легком ветре аттрактант, выделяемый одной самкой, распространяется по участку в несколько километров длиной и до 200 м шириной. У самки тутового шелкопряда имеется в среднем около 0,01 мг полового аттрактанта. Можно показать экспериментальным путем, что всего лишь 10 000 молекул аттрактанта, распространяясь из источника, расположенного на расстоянии 1 см от самца, уже вызывают надлежащую реакцию. Самец получает при этом, возможно, лишь несколько сот молекул, а может быть, и меньше. Таким образом, аттрактанта, выделяемого одной самкой, хватило бы для того, чтобы стимулировать больше миллиарда самцов! Молекулы аттрактантов, как правило, довольно крупные и имеют цепь из 10—17 углеродных атомов, что создает предпосылки для специфичности этих веществ. 

Муравьи Solenopsis geminata, нашедшие пищу, на обратном пути к гнезду выделяют «метчики следов», благодаря которым другие муравьи могут найти дорогу к пище. Спустя 2 мин этот феромон улетучивается и поэтому муравьев не могут сбить с правильного пути старые следы. Будучи потревожены, муравьи также выделяют особые вещества, играющие роль своего рода пожарного колокола: они действуют как сигнал тревоги на других муравьев, находящихся поблизости. Эти «факторы тревоги» имеют более низкий молекулярный вес, чем половые аттрак-танты, и менее специфичны, так что на одно и то же вещество реагируют представители нескольких различных видов. 

Рабочие пчелы, нашедшие корм, выделяют гераниол — спирт с разветвленной цепью из 10 углеродных атомов,— чтобы привлечь других рабочих пчел; это дополняет информацию, передаваемую с помощью виляющего танца . Пчелиные матки секретируют 9-кетодекановую кислоту; когда рабочие пчелы 

слизывают это вещество, оно вызывает у них подавление развития яичников и способности строить маточные ячейки, в которых могли бы быть выведены новые матки. Эта кислота служит также половым аттрактантом для трутней во время брачного полета. 

У таких общественных насекомых, как муравьи, пчелы и термиты, феромоны играют важную роль в регуляции состава колонии и координации деятельности ее членов. В колонии термитов имеется ряд морфологически различных форм особей: царица, самец, «солдаты» и нимфы, или рабочие особи. Все они развиваются из оплодотворенных яиц; однако царицы, самцы и солдаты выделяют особые ингибиторы — феромоны, которые действуют на corpus allatum нимф и тормозят превращение их в специализированные формы. Если царица умирает, то выделение «противоматочного» феромона прекращается и одна или несколько нимф развиваются в маток. Члены колонии оставляют в живых только одну царицу, а остальных съедают. Точно так же при гибели самца или уменьшении числа солдат другие нимфы превращаются в специализированных особей и замещают их. У самцов перелетной саранчи поверхность тела выделяет вещество, ускоряющее рост молодых особей. 

Феромоны встречаются не только у насекомых, но и у млекопитающих. Если в одну клетку поместить четырех или более самок мышей, то у них сильно увеличится частота случаев ложной беременности. Однако если удалить у них обонятельные луковицы, то этого не наблюдается. При помещении в одну клетку еще большего числа самок их эстраль-ные циклы нарушаются. Но если в ту же клетку поместить одного самца, то его запах может вызвать появление и синхронизацию эстральных циклов и уменьшить частоту нарушений в функционировании органов размножения. Еще более любопытно, что запах «чужого» самца может блокировать развитие беременности у недавно забеременевшей мыши («эффект Брюса»), 

Вопрос о существовании феромонов у человека остается открытым. Интересное наблюдение сделал французский биолог Ж. ЛеМаньян. Он установил, что запах 14-окситетрадекановой кислоты ясно воспринимают только женщины, достигшие половой зрелости, причем наибольшая чувствительность к нему отмечается в период овуляции! Мужчины и девочки сравнительно мало чувствительны к запаху этого вещества; если же мужчинам вводили эстроген, то они становились более восприимчивыми к нему.