Чтобы понять, каким образом мышцы сокращаются, необходимо ясно представлять себе различие между сокращением всей мышцы и сок-ращением ее отдельных волокон. В то время как мышца не может сократиться максимально, реакция отдельного волокна ее может быть только максимальной, если оно вообще реагирует. Этот феномен, названный законом «всё или ничего», можно продемонстрировать экспериментально. Если выделить одно мышечное волокно и повторно раздражать его со все возрастающей силой, начиная с такого слабого раздражения, которое еще не может вызвать реакцию, то реакция будет отсутствовать до гех нор, пока эта сила не достигнет определенного 

уровня, при котором волокно сократится полностью. После этого никакое усиление раздражения уже не сможет вызвать более сильной реакции. Поскольку, однако, целая мышца состоит из многих тысяч отдельных мышечных волокон, характер и сила сокращения мышцы зависят от того, сколько входящих в ее состав волокон сокращается и как сокращаются эти волокна — одновременно или поочередно. 

При изучении различных типов сокращения пользуются тем. что мышца сохраняет способность сокращаться и после того, как она выде-пена из организма. Для экспериментальных целей обычно используют икроножную мышцу лягушки; если поддерживать эту мышцу во влажном состоянии, она может сокращаться часами. Для того чтобы регистрировать сокращения, один конец мышцы (ее начало) закрепляют неподвижно, а другой конец (с сухожилием) соединяют с подвижным рычажком, имеющим заостренный кончик . Этот кончик соприкасается с цилиндром, покрытым закопченной бумагой и приводимым во вращение часовым механизмом, так что мышца, приподнимая рычажок, регистрирует силу и продолжительность каждого своего сокращения. Можно применять дополнительные записывающие приспособления для отметки соответствующей шкалы времени и регистрации момента раздражения. 

Одиночное сокращение. Когда мышца получает единичный стимул (например, единичный электрический импульс), она отвечает быстрым одиночным сокращением, продолжительность которого для мышцы лягушки составляет примерно 0,1 сек, а для мышцы человека — примерно 0,05 сек. Лабораторная запись одиночно-го сокращения показывает, что оно состоит из трех отдельных фаз: 1) латентного периода продолжительностью около 0,01 сек — промежутка времени между воздействием стимула и началом видимого укорочения мышцы; 2) периода сокращения продолжительностью около 0,04 сек, в течение которого мышца укорачивается и производит работу; 3) периода расслабления, самого продолжительного из трех (0,05 сек), во время которого мышца возвращается к своей первоначальной длине. 

Скелетным мышечным волокнам, так же как и нервным волокнам (см. разд. 250), свойствен рефрактерный период — очень короткий, следующий непосредственно за раздражением период, во время которого они не способны отвечать на второе раздражение. Рефрактерный период скелетной мышцы настолько краток (около 0,002 сек), что мышца уже может реагировать на второе раздражение, когда она еще сокращается под действием первого. Наложение второго сокращения на первое приводит к более сильному укорочению мышечного волокна — явлению, называемому суммацией. Первичный эффект раздражения мышцы состоит в возникновении и распространении электрической реакции — мышечного потенциала действия , за которым следует изменение в структуре сократимого белка, актоми-озина, выявляемое по изменению двойного лучепреломления мышцы. После сокращения мышца потребляет больше кислорода и выделяет больше углекислоты и тепла, чем во время покоя; это так называемый период восстановления, в течение которого мышца возвращается- в исходное состояние. Период восстановления продолжается несколько секунд, и если мышцу повторно раздражать таким образом, чтобы последующие сокращения происходили раньше, чем мышца вернется в нормальное состояние после предшествующих, то мышца утомляется, сокращения становятся слабее и, наконец, прекращаются. Если утомленной мышце дать некоторое время отдохнуть, она вновь приобретает способность сокращаться. 

Тетанус. Нормальное сокращение мышцы протекает не в форме одиночных сокращений, а в форме длительного сокращенного состояния, вызываемого «залпом» отдельных нервных импульсов, приходящих к мышце в быстрой последовательности. Такого рода длительное сокращение называется тетанусом1; во время тетануса нервные импульсы поступают с такой частотой (несколько сот в секунду), что расслабление между последовательными сокращениями произойти не успевает. В большинстве случаев при тетаническом сокращении отдельные мышечные волокна получают импульс не одновременно, а, так сказать, посменно; хотя отдельные волокна сокращаются и расслабляются, мышца как целое остается частично сокращенной. Каждый знает, что любая мышца тела может сократиться в различной степени. Эта градация сокращений регулируется нервной системой: при одновременном возбуждении лишь небольшой доли мышечных волокон получается слабое сокращение, а при одновременном возбуждении большого их числа — более сильное сокращение. 

Тонус. Тонусом называется состояние длительного частичного сокращения, в котором находятся все нормальные скелетные мышцы, пока не повреждены идущие к ним нервы. Сер- 

1 Тетанус не следует смешивать танией, т. е, мышечными спазмами, наступающими при недостатке гормона паращитовидных желез, и с болезнью тетанусом (латинское название столбняка), характеризующейся патологическим сокращением мышц и вызываемой столбнячными бациллами. 

дечная мышца и гладкие мышцы сохраняют тонус даже после перерезки их нервов. В нормальных условиях в каждую мышцу поступает непрерывный ряд нервных импульсов, которые вызывают постоянное слабое сокращение, или тонус. После перерезки нерва, идущего к скелетной мышце, тонус тотчас же исчезает. Тонус — это слабо выраженный поддерживаемый все время тетанус, в котором в каждый данный момент участвует лишь небольшая часть волокон мышцы. Полагают, что отдельные волокна сокращаются поочередно, действуя как бы посменно, так что каждое волокно имеет возможность полностью восстановить свое исходное состояние, прежде чем оно снова будет призвано к работе.