Рефлекс — это автоматическая реакция на данный раздражитель, зависящая только от анатомических взаимоотношений участвующих в ней нейронов. Нейроны, проводящие импульс, образуют рефлекторную дугу; простейшая дуга состоит из чувствительного, вставочного и двигательного нейронов . Рефлексы являются функциональными единицами нервной системы, и большая часть нашей активности представляет собой результат рефлексов. Мы уже видели, насколько важную роль играют рефлексы в регуляции ритма сердца, кровяного давления, дыхания, слюноотделения, движений пищеварительного тракта и т. д. Если мы наступили на что-нибудь острое или прикоснулись к чему-нибудь горячему, мы не ожидаем, когда с участием головного мозга почувствуем боль и, подумав, решим, что делать; наша реакция бывает мгновенной и рефлекторной. Мы реф-лекторно отдергиваем ногу или руку еще до того, как в головном мозгу возникнет ощущение боли. Многие более сложные действия нашей повседневной жизни, например ходьба, тоже в значительной мере регулируются рефлексами. Врожденные рефлексы, общие всем людям, называются безусловными; рефлексы, приобретен-ные позднее в результате опыта, называются условными.
Рефлексы классифицируют по числу участвующих в них нервных путей. Типичным примером простого рефлекса, при котором раздражение рецептора приводит к сокращению одной мышцы, может служить коленный рефлекс. Если слегка ударить по сухожилию у коленной чашечки и тем самым растянуть его, то рецепторы сухожилия подвергнутся раздражению, по рефлекторной дуге к спинному мозгу и обратно пойдет импульс и мышца, прикрепленная к сухожилию, сократится, что вызовет внезапное выпрямление ноги.
Важен, хотя и довольно прост, сгибателъный рефлекс, или рефлекс отдергивания конечности. При сильном раздражении кожи руки или ноги происходит стимуляция мышц-сгибателей и поврежденная конечность отдергивается, прежде чем произойдет дальнейшее повреждение.
Многие рефлексы гораздо более сложны, чем приведенные в этих примерах, но даже сложнейшие из врожденных рефлексов не требуют участия высших, «мыслительных», процессов. Это можно продемонстрировать, если разрушить у лягушки головной мозг, оставив в целости спинной мозг, и затем прикладывать к спине животного кусочек бумаги, смоченный в кислоте. Сколько бы раз мы ни прикладывали к коже кусочек бумаги, одна нога будет неизменно подниматься и сбрасывать его. Эта реакция, требующая согласованного действия многих мышц, является чисто рефлекторной и ясно демонстрирует одну из основных особенностей всякого рефлекса — точную и безотказную повторяемость. Лягушка, обладающая головным мозгом, может быть, повторила бы этот ответ два или три раза, но в конце концов сделала бы что-нибудь другое — вероятно, ускакала бы прочь. Большинство рефлексов полезно с точки зрения выживания животного; анатомическая схема связей, обусловливающих рефлекс, закрепилась в эволюции путем отбора именно благодаря своей полезности.
Поведение только что родившегося ребенка определяется врожденными унаследованными рефлексами; но по мере того как ребенок растет, связь между раздражением и реакцией может измениться и вместо прежнего раздражения ту же реакцию будет вызывать новый раздражитель. Связь между новым раздражителем и прежней реакцией называется условным рефлексом. Такие рефлексы обычно очень сложны, опосредованный трудны для изучения. Классические исследования русского физиолога И. И. Павлова, изучавшего условные рефлексы на примере деятельности слюнных желез, дали возможность объяснить их механизм и показали, в сколь большой степени приобретенные формы поведения опираются на врожденное поведение.
В обычных условиях слюна рефлекторно выделяется лишь тогда, когда пища находится во рту, но если одновременно с дачей пищи каждый раз действует какой-нибудь другой раздражитель, например звонок, то образуется условный рефлекс и слюна начинает выделяться в ответ на звонок независимо от присутствия пищи. Способность к образованию условных рефлексов связана с развитием коры больших полушарий; млекопитающие и птицы обладают этой способностью в большей степени, чем низшие позвоночные, а у беспозвоночных она почти отсутствует. Если удалить кору, то животное теряет все приобретенные ранее условные рефлексы и способность к образованию новых. При прохождении одного импульса через синапс синаптическое сопротивление понижается, так что импульс от нового раздражителя следует по пути импульса в ранее выработавшемся рефлексе; затем в результате облегчения, обусловленного повторением, новый путь закрепляется. Один условный рефлекс может служить основой для другого, пока, наконец, не выработается сложная иерархия условных рефлексов.
Таблица. Черепномозговые нервы человека. Пары Название Места окончаний чувствительных волокон Эффекторы, иннервируемые двигательными волокнами I Обонятельный Обонятельный эпителий носа (обоняние) II Зрительный Сетчатка глаза (зрение) — III Глазодвигательный Проприоцепторы мышц глазного яблока (мышечное чувство) Мышцы, двигающие глазное яблоко (совместно с IV и VI парами); мышцы, изменяющие форму хрусталика; мышцы, сужающие зрачок IV Блоковый То же Другие мышцы, двигающие глазное яблоко V Тройничный Зубы и кожа лица Некоторые из жевательных мышц VI Отводящий Проприоцепторы мышц глазного яблока (мышечное чувство) яблоко Другие мышцы, двигающие глазное VII Лицевой Вкусовые почки передней части языка Мышцы лица; подчелюстные и подъязычные железы VIII Слуховой Улитка (слух) и полукружные каналы (чувство равновесия, поступательного движения и вращения) IX Языко-г лоточный Вкусовые почки задней трети языка; слизистая глотки Околоушная железа; мышцы глотки, используемые при глотании X Блуждающий Нервные окончания во многих внутренних органах: легких, желудке, аорте, гортани Парасимпатические волокна, идущие к сердцу, желудку, тонким кишкам, гортани, пищеводу XI Добавочный Мышцы плеча (мышечное чувство) Мышцы плеча XII Подъязычный Мышцы плеча (мышечное чувство) Мышцы плеча