В покое человек вдыхает и выдыхает каждый раз всего около 0,5 л воздуха. Однако после выдыхания этих 0,5 л можно путем сокращения брюшных мышц выдохнуть еще около 1,5 л воздуха. После этого в легких остается еще около 1 л воздуха, который уже не может быть выведен. Таким образом, во время нормального дыхания в легких находится примерно 2,5 л резервного воздуха, с которым смешиваются вдыхаемые 0,5 л. После обычного вдыхания 0,5 л воздуха можно при глубоком вдохе набрать в легкие еще около 3 л, так что во время физической работы человек может увеличить количество вдыхаемого и выдыхаемого воздуха с 0,5 до 5 л. Но даже при напряженной мышечной работе эта возможность десятикратного увеличения редко осуществляется полностью; вместо этого обычно происходит учащение дыхания. Если человек вдохнет как можно глубже и затем выдохнет столько воздуха, сколько сможет, в какой-либо прибор для измерения объема, ему удастся выдохнуть около 4,5 л воздуха. Эта величина, называемая жизненной емкостью легких, у тренированных атлетов обычно повышена; при некоторых болезнях сердца и легких она может быть значительно снижена по сравнению с нормальной. 

Если в легкие однажды вошло хотя бы небольшое количество воздуха, его остается достаточно для того, чтобы извлеченные после смерти человека легкие не тонули в воде. Но легкие мертворожденного ребенка, не сделавшего ни одного вдоха, не держатся на поверхности воды. 

Хотя мы вдыхаем каждый раз около 500 мл воздуха, примерно лишь 350 мл достигает альвеол, так как последние 150 мл остаются в более широких воздухоносных путях, где не может происходить никакого газообмена между воздухом и кровью. При последующем выдохе этот воздух выходит первым. Последние 150 мл, выходящие из альвеол при каждом выдохе, тоже остаются в дыхательных путях; этот воздух, хотя он и насыщен углекислотой, первым входит в альвеолы при следующем вдохе. Таким образом, каждый раз лишь около 350 мл свежего воздуха достигает альвеол и смешивается с находящимися уже там 2500 мл. Пространство дыхательных путей объемом 150 мл называется мертвым пространством. Если мертвое пространство будет увеличено (если, например, дышать через длинную трубку), то запасы кислорода в воздухе, поступающем в легкие, быстро иссякнут и наступит смерть.

Примитивная форма внешнего дыхания, не требующая никаких специальных дыхательных органов, встречается как у беспозвоночных (например, у червей), так и у позвоночных (например, у амфибий). В этих случаях органом дыхания служит влажная кожа. Для той же цели могут служить оболочки, выстилающие полость рта и глотку. 

Внешнее дыхание у большинства водных животных осуществляется при помощи специализированных структур, называемых жабрами. Рыбы, моллюски (устрицы, кальмары) и многие членистоногие (креветки, крабы, пауки и дру-гие, но не насекомые) снабжены этими органами . Каждое животное, обладающее жабрами, имеет то или иное приспособление, обеспечивающее смывание их водой. У рыб вода поступает в рот, проходит над жабрами и выходит наружу через жаберные щели. Жабры, как и легкие человека, имеют тонкие стенки, влажны и обильно снабжены кровеносными капиллярами. Кислород, растворенный в воде, диффундирует через жаберный эпителий в капилляры, а углекислота — в обратном направлении. В воде, в которой слишком мало растворенного кислорода, как это бывает в небольших стоячих водоемах, рыбы задыхаются. 

Насекомые обладают совершенно иной системой для доставки кислорода к клеткам. В каждом отделе и сегменте тела имеется пара отверстий, называемых дыхальцами, от которых внутрь тела идут трахеи — трубочки, многократно разветвляющиеся и подходящие ко всем клеткам организма . Стенки тела у насекомых пульсируют, втягивая воздух в трахеи при расширении тела и выжимая его при сжатии. У некоторых насекомых, например у кузнечиков, воздух при расширении брюшка втягивается через 4 передние пары дыхалец, а при его сокращении выталкивается через б задних пар дыхалец. Таким образом, в отличие от рыб или крабов, у которых кровь подходит проводит воздух в глубь организма, приближая к поверхности тела, чтобы обогатиться кислоро- его к каждой клетке настолько, что он может дом в жабрах, у насекомых трахейная система диффундировать в нее через стенку трахеи.

Энергию для всех бесчисленных форм активности растений и животных доставляют реакции биологического окисления (см. гл. V). Существенную черту этих реакций составляет перенос атомов водорода с одной молекулы (донора водорода) на другую (акцептор водорода). В оргаыизле большинства животных и растений имеется ряд соединений, каждое из которых принимает водород (или его электрон) от предшествующего соединения и отдает его последующему. Конечным акцептором водорода в метаболизме большинства растений и животных служит кислород, который превращается в воду. Так как организм может хранить лишь небольшой запас кислорода (в виде оксигемоглобина крови или аналогичного ему оксимиоглобина мышц), для поддержания обмена веществ требуется непрерывная доставка кислорода к каждой клетке. Большая часть клеток без кислорода быстро погибает; особенно чувствительны клетки мозга: если их снабжение кислородом прерывается лишь на 4—5 мин, то могут возникнуть необратимые повреждения. 

В других реакциях от молекул субстрата отщепляется углекислота. Декарбоксилирование — отщепление углекислоты от более крупной молекулы — может происходить независимо от использования кислорода. Дрожжи, например, могут расщеплять сахар до спирта и углекислоты, не потребляя кислород. У большинства животных и растений использование кислорода и отщепление углекислоты представляют собой сопряженные процессы. Образующаяся углекислота должна выводиться из организма, так как она реагирует с водой, образуя угольную кислоту Н2СО3. 

Термин дыхание используют для обозначения тех процессов, при помощи которых животные и растительные клетки потребляют кислород, отдают углекислоту и переводят энергию в форму, доступную для биологического использования, например в форму химической энергии, заключенной в фосфатных связях АТФ (аденозинтрифосфата). В биологии понятие дыхания имеет три разных значения. Первоначально оно означало внешнее дыхание, т. е. вдыхание и выдыхание воздуха; в словах «искусственное дыхание» оно употребляется именно в таком смысле. Позже, когда стало ясно, что существенном процессом является обмен газами между клеткой и окружающей ее средой, термином дыхание стали обозначать этот газообмен. Наконец, когда стали известны детали клеточного метаболизма, это понятие начали относить к тем ферментативным реакциям в клетке, которые ответственны за использование кислорода. Так, например, цитохромы называют дыхательными ферментами.

Кислород переходит из альвеол в кровь легочных капилляров, а углекислота — в обратном направлении вследствие простого физического процесса диффузии; каждый из этих газов переходит из области более высокой его концентрации в область более низкой концентрации. Чрезвычайно тонкий альвеолярный эпителий не оказывает существенного сопротивления диффузии газов, и, поскольку в альвеолах концентрация кислорода обычно бывает выше, чем в крови, притекающий к легким по легочной артерии кислород диффундирует из альвеол в капилляры. Напротив, концентрация углекислоты в крови легочной артерии в нормальных условиях выше, чем в легочных альвеолах, и поэтому углекислота диффундирует из легочных капилляров в альвеолы. В отличие от клеток, выстилающих кишечник, которые могут всасывать то или иное вещество из просвета кишки и передавать его в кровь, где концентрация его может быть выше, альвеолярный эпителий не способен переносить кислород и углекислоту против градиента концентрации. 

Так как клетки альвеол не могут заставить кислород переходить в кровь, когда концентрация его в альвеолах падает ниже определенного уровня, проходящая через легкие кровь в этом случае не может получить достаточное для организма количество кислорода и появляются симптомы «горной болезни» — тошнота, головная боль и галлюцинации. Горная болезнь начинает возникать на высоте около 4500 ж, а у некоторых людей и на меньших высотах. Человеческий организм может приспособиться к жизни на больших высотах путем увеличения числа эритроцитов в крови; однако люди не могут жить значительно выше 6000 м без дополнительного источника кислорода. На высоте примерно 11 км давление настолько низко, что даже при дыхании чистым кислородом человек не может удовлетворить свою потребность в этом газе. Поэтому самолеты, летающие на таких высотах, должны быть герметичными, и приходится снабжать их насосами для поддержания в кабине давления воздуха, равного давлению на уровне моря, т. е. 760 мм рт. ст. 

В тканях всего тела, где происходит внутреннее дыхание, кислород переходит из капилляров в клетки, а углекислота — из клеток в капилляры путем диффузии. Вследствие непрерывного расщепления глюкозы и других веществ в клетках все время образуется углекислота и используется кислород. Поэтому концентрация кислорода в клетках всегда ниже, а концентрация углекислоты — выше, чем в капиллярах. 

На всем своем пути от легких через кровь к тканям кислород движется из области с более высокой его концентрацией в область более низкой концентрации и, наконец, используется в клетках; углекислота движется из клеток, где она образуется, через кровь к легким и далее наружу — всегда по направлению к области с более низкой концентрацией.

К асфиксии (удушью) приводит всякий перерыв в доставке кислорода тканям или неспособность тканей использовать кислород. Таким образом, причина асфиксии может быть связана с легкими, кровью или тканями. Когда человек тонет, легочные альвеолы наполняются водой, а при пневмонии — тканевой жидкостью, что вызывает удушье от недостатка кислорода. При отравлении окисью углерода удушье наступает вследствие того, что гемоглобин крови соединяется вместо кислорода с окисью углерода и становится поэтому неспособным переносить кислород к клеткам. При отравлении синильной кислотой или ее солями асфиксия вызывается инактивацией одного фермента, содержащегося во всех клетках,— цитохромокси-дазы, которая служит важным звеном в цепи ферментов, ответственных за использование кислорода тканями. 

Искусственное дыхание. Если человек тонет или при шоке, вызванном электротравмой, работа дыхательного центра может быть временно нарушена,что ведет к прекращению дыхательных движений, хотя человек все еще жив и сердце его бьется. Находящийся в таком опасном состоянии человек скоро умрет, если не начать производить ему искусственное дыхание, способное заменить естественные дыхательные движения до тех пор, пока они не смогут возобновиться. Для нагнетания воздуха в легкие сконструирован ряд механических аппаратов, называемых респираторами, но они редко оказываются под рукой в нужный момент. Искус-ственное дыхание по методам Шефера и X. Нильсена, не требующее никакой аппаратуры, эффективно и несложно. В случаях утопления искусственное дыхание иногда приходится производить в течение часа и дольше.

Реакции гидролитического расщепления молекул крахмала, белков и жиров протекают с участием особых ферментов. Каждый такой фермент катализирует только определенные реакции: например, фермент, расщепляющий белки, не действует на молекулу крахмала. Чтобы понять химию пищеварения, нужно изучить действие нескольких ферментов, участвующих в расщеплении субстрата каждого типа (табл. 9). 

Полисахариды (например, крахмал и гликоген) составляют важную часть пищевого рациона человека и большинства животных. Глю-козные остатки этих больших молекул соединены гликозидными связями — ангидридными связями, соединяющими 4-й (или 6-й) углеродный атом одной молекулы глюкозы с 1-м углеродным атомом соседней молекулы. Эти связи гидролизуются особыми ферментами — амилазами, которые расщепляют полисахариды до дисахарида (мальтозы), но не способны расщеплять связь между двумя глюкозными остатками, образующими мальтозу. Амилазы расщепляют а-гликозидные связи в молекуле крахмала или гликогене, но не действуют на Р-гликозидные связи целлюлозы. Пищеварительный сок улитки содержит $-гликозидазу, которая может гидролизовать целлюлозу. У большинства позвоночных амилазу секрети-рует только поджелудочная железа; у человека и некоторых других млекопитающих амилаза содержится также в слюне. 

Содержание амилазы в слюне различно у разных людей; поэтому переваривание слюной одного и того же количества крахмала у разных людей занимает разное время. Нетрудно определить амилазную активность своей собственной слюны. Для этого надо приблизительно определить содержание крахмала в растворе, добавляя к нему стандартное количество раствора йода, который образует с крахмалом (но не с сахаром) соединение синего цвета. Отмерив 10 мл разбавленного раствора сваренного крахмала в пробирку, надо добавить к нему 1 мл слюны и тщательно перемешать. Затем через каждую минуту берут по одной капле смеси и добавляют к ней каплю раствора йода. Сначала образующаяся смесь приобретает синюю окраску, затем получается лиловая или красная смесь и, наконец, смесь будет оставаться желтой, что указывает на полное расщепление крахмала. Красная окраска образуется в результате реакции йода с определенными промежуточными продуктами расщепления крахмала до сахара. Все ферменты представляют собой белки и при нагревании денатурируются, теряя свою активность. Можно доказать, что переваривание крахмала слюной связано с действием ферментов; для этого надо повторить описанный опыт, но с прокипяченной слюной. 

Дисахариды расщепляются до моносахаридов ферментами, специфичными для определенных дисахаридов. Мальтоза расщепляется малътазами, которые содержатся в слюне и в кишечном соке, выделяемом железами кишечника. Кишечный сок содержит также сахаразу, которая расщепляет дисахарид сахарозу на ее составные части — глюкозу и фруктозу, и лак-тазу, которая расщепляет лактозу (молочный сахар) на глюкозу и галактозу. Конечными продуктами переваривания углеводов являются гексозы — глюкоза, фруктоза и галактоза, которые всасываются в кровяное русло через стен-ку кишечника. Моносахариды всасываются не путем простой диффузии, а в результате активного переноса, который требует затраты энергии на перемещение молекул против градиента концентрации. Разные гексозы всасываются с различной скоростью: галактоза быстрее, чем глюкоза; глюкоза в свою очередь быстрее, чем фруктоза. Между тем все эти гексозы должны были бы всасываться с одинаковой скоростью, если бы их всасывание было обусловлено одной только диффузией. В течение многих лет считали, что всасывание Сахаров связано с процессом ферментативного фосфорилирования — с превращением глюкозы в глюкозо-6-фосфаты на одной поверхности клетки и с обратным превращением в свободную глюкозу на другой ее поверхности, примыкающей к капиллярам. Но галактоза всасывается быстрее, чем глюкоза, хотя фосфорилируется она значительно медленнее. Согласно современным данным, глюкоза проходит через слизистую кишечника, не подвергаясь фосфорилированию, посредством процесса направленного переноса, требующего затраты энергии. 

Пептидные связи белков расщепляются различными ферментами, каждый из которых специфичен для определенного рода пептидных связей. Ферменты, называемые экзопептида-зами, расщепляют только связи, соединяющие концевые аминокислоты с остальной пептидной цепью. Карбоксипептидаза отщепляет аминокислоту со свободной концевой карбоксильной группой; аминопептидаза — аминокислоту со свободной концевой аминогруппой. Ниже приведена формула пептида, на которой указаны места действия пепсина (П), трипсина (Т), химотрипсина (X), аминопептидазы (АП) и карбоксипептидазы (КП). 

Другие ферменты, называемые эндопептида-зами, расщепляют только пептидные связи внутри пептидной цепи. Пепсин, выделяемый слизистой желудка, трипсин и химотрипсин, секретинусмые поджелудочной железой,— все это эндопептидазы. Каждая эндопептидаза расщепляет пептидные связи, соседние с определенными аминокислотами: пепсин расщепляет пептидные связи, соседние с тирозином или фенил-^аланином; тришин — с лизином и аргинином; а химотрипсин, так же как и пепсин, расщепляет пептидные связи, соседние с тирозином или фенилаланином, но, кроме того, он действует также на связи, соседние с триптофаном, метио-нином и лейцином. Под действием эндопептидаз пептидная цепь разрывается на фрагменты, которые могут затем подвергаться действию экзо-пептидаз. Совместное действие эндо- и экзопеп-тидаз ведет к полному расщеплению молекулы белка на свободные аминокислоты. Эти аминокислоты всасываются через стенку кишечника в кровь в результате активного переноса. 

Фермент химозин (реннин), выделяемый слизистой желудка, действует на специфический белок молока — казеин, переводя его из растворимой формы в нерастворимую, т. е. створаживает молоко. Он гидролизует также некоторые другие белки, но его специфичность в от-ношеьии тех или иных пептидных связей не установлена. Свернувшееся молоко задерживается в желудке дольше, чем жидкое, и, таким образом, пепсин может начать переваривание казеина. На протяжении многих веков препараты химозина экстрагировали из желудков телят и использовали для приготовления некоторых сортов сыра. Пепсин, трипсин и химотрипсин выделяются не в готовом виде, а в форме неактивных предшественников — пеп-синогена, трипсиногена и химотрипсиногена,— по-видимому, чтобы предотвратить переваривание ими белков тех клеток, которые их выраба- 

тывают. В пищеварительном тракте от этих предшественников отщепляются неактивные фрагменты, и они превращаются в активные ферменты. Пепсиноген (мол. вес 42 500) превращается в пепсин (мол. вес 34 500) под действием имеющейся в желудке соляной кислоты, а также самого пепсина. Превращение трипсиногена в трипсин катализируется ферментом энтерокиназой, а также самим трипсином. Хи-мотрипсиноген превращается в химотрипсин под действием трипсина, но не химотрипсина. 

Переваривание жиров происходит под действием эстераз, которые разрывают эфирную связь между глицерином и жирной кислотой. У млекопитающих главной эстеразой является липаза, выделяемая поджелудочной железой. Липаза, подобно другим ферментам, растворима в воде, но ее субстраты нерастворимы; поэтому она может действовать только на молекулы жира, находящиеся на поверхности жировой капли. Желчные кислоты представляют собой поверхностно-активные вещества, уменьшающие поверхностное натяжение жиров; они разбивают крупные капли жира на очень мелкие капельки, тем самым сильно увеличивая поверхность, доступную действию липазы, что резко повышает скорость переваривания жира. 

Поджелудочная железа выделяет также ри-бонуклеазу — эстеразу, расщепляющую фос-форно-эфирные связи между соседними нуклео-тидами в рибонуклеиновых кислотах, и дез-оксирибонуклеазу, расщепляющую фосфорно-эфирные связи между нуклеотидами в дезок-сирибонуклеиновых кислотах. 

Следует отметить, что в образовании связей, расщепляемых гидролитическими ферментами, эти ферменты обычно не участвуют. Амилаза не участвует в синтезе крахмала, пепсин или трипсин — в синтезе белка, и только липаза катализирует синтез жиров. Синтез полисаха-ридной цепи связан не с отнятием воды от молекулы глюкозы, а с отнятием фосфата от молекул глюкозофосфата. Как общее правило органические соединения синтезируются в клетке ферментными системами, отличающимися (во всяком случае, по некоторым основным ферментам) от тех систем, которые их расщепляют. 

Таблица. Пищеварительные ферменты. Фермент Место образования Оптимальная реак­ция среды (рН) Расщепляемые связи Продукт реакции Амилаза слюны(птиалин) Слюнные железы Нейтральная а-Гликозидные связи Мальтоза Мальтаза  Глюкоза Пепсин Желудок Кислая Пептидные связи внутри цепи, в образовании которых участвуют лизин или аргинин Пептиды Реннин (химозин)  Пептидные связи в казеине Коагулированный казеин Трипсин Поджелудочная железа Щелочная Пептидные связи внутри цепи, в образовании которых участвуют лизин или аргинин Пептиды Химотрипсин То же  Пептидные связи внутри цепи, в образовании которых участвуют лизин или аргинин  Липаза  Эфирные связи жиров Глицерин и жирные кислоты Амилаза - а-Гликозидвые связи Мальтоза Рибонуклеаза  Фосфорно-эфирные связи РНК Нуклеотиды Дезоксирибонуклеаза  Фосфорно-эфирные связи ДНК - Карбоксипептидаза Железы тонкой кишки  Пептидные связи, примыкающие к свободным карбоксильным группам Свободные аминокислоты Аминопептидаза То же  Пептидные связи, примыкающие к свободным аминогруппам То же Энтерокииаза -- Пептидные связи трипсиногена Трипсин Мальтаза- сс-Глюкозидные связи мальтозы Глюкоза Сахараза  а-Глюкозидные связи сахарозы Глюкоза и фруктоза Лактаза  Р-Галактозидные связи лактозы Глюкоза я галактоза

Материал, оставшийся после всасывания питательных веществ, переходит из тонкой кишки в толстую, или ободочную, кишку — U-образ-ную трубку большего диаметра и с более толстыми стенками, чем у тонкой кишки Ободочная кишка состоит из трех частей: восходящей, поперечной и нисходящей . Тонкая кишка впадает в толстую сбоку, на некотором расстоянии от ее конца, образующего большой мешок, так называемую слепую кишку, заканчивающуюся небольшим отростком величиной с мизинец — аппендиксом, или червеобразным отростком. У наших отдаленных предков слепая кишка и аппендикс имели большую величину и активно участвовали в переваривании растительных материалов. Травоядные животные, например кролики и морские свинки, и теперь имеют большую, функционирующую слепую кишку. Когда у наших предков в ходе эволюции изменился характер питания, слепая кишка сделалась излишней и дегенерировала. От места соединения тонкой и толстой кишок восходящая ободочная кишка идет вверх по правой стороне тела до уровня печени, затем поворачивает под прямым углом и, перейдя в поперечную ободочную кишку, пересекает брюшную полость непосредственно под иеченью и желудком. Достигнув левой стороны тела, она делает еще один прямой поворот и в виде нисходящей ободочной кишки проходит по левой стороне тела вниз до прямой кишки. 

Материал, поступающий из тонкой кишки в толстую, уже лишен в результате всасывания большей части питательных веществ, но он все еще имеет жидкую консистенцию, так как, несмотря на то что часть воды всосалась в тонкой кишке, почти столько же воды добавилось к нему с желчью и панкреатическим соком. Основная функция толстой кишки, помимо проведения остатков в прямую кишку для удале-ния их из тела, состоит во всасывании воды и в переводе содержимого в полутвердое состояние. Толстой кишке свойственны те же движения, что и тонкой,— перемешивающие и перистальтические, хотя и те и другие совершаются более медленно, чем в тонкой кишке. Время от времени возникают более мощные перистальтические волны, продвигающие содержимое кишечника вперед, пока оно не достигнет, наконец, прямой кишки. Эти волны возникают, в частности, после еды в силу действия рефлекторного механизма, состоящего в том, что наполнение желудка стимулирует опорожнение толстой кишки. Благодаря этому механизму, называемому гастроколическим рефлексом, дефекация обычно происходит после приема пищи. 

Дефекация совершается частью произвольно, вследствие сокращения мышц брюшной стенки и диафрагмы и расслабления наружной кольцевой мышцы (сфинктера) анального отверстия, частью же непроизвольно благодаря расслаблению внутреннего сфинктера и сокращению толстой и прямой кишок, выдавливающему содержимое последней наружу. Позывы на дефекацию обусловлены растяжением прямой кишки, стимулирующим находящиеся в ее стенке нервы. Если человек игнорирует этот сигнал, прямая кишка приспосабливается к своему увеличенному объему, и стимул, ослабевая, в конце концов исчезает. 

Для прохождения непереваренных остатков через толстую и прямую кишку требуется от 12 до 24 час. Конечный продукт {кал) содержит непереваренные остатки пищи, некоторые вещества, выделяемые организмом (желчные пигменты, тяжелые металлы и др.), и большие количества бактерий. Последние составляют около половины всей массы экскрементов. 

Весь пищеварительный тракт, особенно толстая кишка, содержит огромное число бактерий. Они не причиняют никакого вреда своему хозяину, а некоторые даже приносят пользу. Бактерии в отличие от большинства животных обладают ферментами для переваривания целлюлозных стенок растительных клеток. У травоядных животных слепая кишка представляет собой место переваривания целлюлозы находящимися в этой кишке бактериями. Бактерии синтезируют разнообразные витамины и удовлетворяют значительную часть нашей суточной потребности во многих из этих веществ. Некоторые бактерии, обитающие в толстой КипШё, вырабатывают весьма ядовитые и пахучие вещества. Лишь небольшая доля этих веществ всасывается, и обезвреживающее действие пе-чени предупреждает накопление их в крови в значительных количествах. 

Головные боли и другие симптомы, обычно сопровождающие запоры, обусловлены не всасыванием «токсических веществ» из кала, а растяжением прямой кишки. Если прямую кишку набить каким-нибудь инертным материалом, например ватой, появляются те же симптомы. 

Если слизистая толстой кишки раздражена, как, например, при инфекции (дизентерии и т. п.), перистальтика усиливается и содержимое кишечника продвигается быстро, так что лишь небольшое количество воды успевает всосаться. Это состояние, называемое поносом (диарреей), характеризуется частой дефекацией и водянистой консистенцией кала. Противоположное явление — запор — наступает в тех случаях, когда содержимое продвигается по кишечнику слишком медленно, теряя ненормально большое количество воды, в результате чего кал становится чрезвычайно твердым и сухим. Частое употребление слабительных вследствие их раздражающего действия на толстую кишку приводит к состоянию, называемому спастическим запором, при котором мышцы толстой кишки теряют способность к нормальным перемешивающим и перистальтическим движениям и остаются сокращенными в течение долгого времени. Запора можно избежать, употребляя пищу с достаточным количеством непереваримых целлюлозных волокон («грубую» пищу), с тем чтобы увеличить объем содержимого толстой кишки.

Пища поступает через рот в ротовую полость, поддерживаемую челюстями и ограниченную ? боков зубами, деснами и щеками, снизу — языком и сверху — нёбом. Нёбо, отделяющее ротовую полость от полости носа, состоит из 

передней, костной части — твердого нёба — и задней, мышечной части — мягкого нёба. Последнее играет роль при глотании, препятствуя прохождению пищи вверх, в носовую полость. Язык, зубы и слюнные железы, протоки которых открываются в ротовую полость, служат важными органами механической обработки, продвижения и переваривания пищи. У человека язык и зубы приняли на себя еще одну функцию — функцию речи. 

Язык. Язык состоит из нескольких групп поперечнополосатых мышц, расположенных в различных плоскостях; при помощи этих мышц он может двигаться вперед и назад, вверх и вниз и в стороны. Мышцы, разумеется, могут только тянуть, но не толкать; поэтому для того, чтобы высунуть язык, мы должны сократить мышцы, идущие сверху вниз и справа налево, и расслабить мышцы, идущие спереди назад. Язык переворачивает пищу во рту таким образом, что каждый кусок ее поочередно попадает в промежуток между зубами для пережевывания. Затем язык формирует из пищи округлую массу, называемую пищевым комком и готовую для проглатывания. Механизм глотания вступает в действие тогда, когда язык проталкивает пищевой комок в глотку. У некоторых животных, например у лягушек и муравьедов, язык очень длинный и покрыт слизью, что позволяет им высовывать его далеко вперед и ловить на лету насекомых. В покрывающем язык эпителии находятся группы чувствительных клеток, называемые вкусовыми почками, которые возбуждаются под действием растворенных веществ и дают нам возможность ощущать вкус. 

Зубы. У всех позвоночных зубы выполняют одну и ту же функцию измельчения пищи, но форма и размеры их различны и соответствуют роду пищи, потребляемой данным животным. Хотя внешне зубы могут иметь совершенно разный вид, план строения их одинаков . Часть зуба, выступающая над десной, называется коронкой, часть, окруженная десной,— шейкой, а часть, расположенная книзу от шейки, представляет собой корень, погруженный в особое гнездо (зубную альвеолу) в челюстной кости. Каждый зуб состоит из нескольких слоев: твердого наружного слоя, называемого эмалью, менее твердого внутреннего слоя дентина и центральной полости; последняя заполнена пульпой — мягкой тканью, в которой лежат кровеносные сосуды и нервы. Эмаль покрывает только коронку и верхнюю часть шейки зуба. Зуб укреплен в челюстной кости веществом, называемым зубным цементом. Дентин по составу и твердости напоминает кость и состоит на 72% из неорганического материала (главным образом фосфата кальция) и на 28% из органического вещества. Эмаль — самое твердое вещество организма — состоит почти на 97 % из неорганического материала. 

В отличие от зубов рыб, амфибий и рептилий, представляющих собой простые заостренные конусы, расположенные во всех частях рта, зубы млекопитающих специализированы для выполнения различных функций. Восемь передних долотообразных зубов, называемых резцами, используются для откусывания. Они особенно крупны у грызунов, например у крыс, белок и бобров. Четыре конусовидных клыка, по одному в каждом переднем углу верхней и нижней челюстей, употребляются для разрывания пищи. У плотоядных животных, например у волков и львов, клыки очень крупные; клыки иногда называют хищническими зубами, так как они особенно сильно развиты у хищников. За клыками с каждой стороны той и другой челюсти находится по два ложнокоренных зуба (премоляра) и по три коренных зуба (моляра) с уплощенной поверхностью, приспособленной для раздавливания и перетирания пищи. У хищников коренные зубы имеют не плоскую, а лезвиеобразную форму и используются для «перерезывания» кусков мяса. Травоядные животные, например лошади и коровы, обладают широкими, плоскими коренными зубами для перо-тирания пищи и хорошо развитыми резцами для откусывания травы. После выпадения верхних резцов овцы и коровы «срезают» траву острым краем нижних резцов, натягивая ее при помощи языка и верхней губы. 

У человека зубы сравнительно мало специализированы, так как его предки на протяжении миллионов лет были всеядными. Последний коренной зуб, или зуб мудрости, у человека часто не прорезывается или, если даже выходит из десны, нередко бывает искривленным и не функционирует. Это обусловлено направлением эволюции современного человека в сторону укорочения челюстей с вытекающим отсюда уплотненным расположением зубов и недостатком места для последнего коренного зуба. У некоторых рас, например у коренных австралийцев, этого еще не произошло. Вполне возможно, что спустя сотню тысяч лет человек уже не будет иметь зубов мудрости. 

Слюнные железы. Для облегчения проглатывания пищи и для начала ее химического расщепления служат два рода слюны, выделяемой тремя парами слюнных желез . Один тип — водянистая слюна — служит для размачивания сухой пищи, а другой — слизистая слюна — содержит слизь и делает пищу скользкой, облегчая ее прохождение по пищеводу, а также склеивает частицы пищи в комок, удобный для проглатывания. Кроме того, слюна предохраняет оболочку ротовой полости от высыхания, очищает ее и облегчает речь, увлажняя язык, благодаря чему он не прилипает к нёбу. Эти три пары желез вырабатывают около 1,5 л слюны в сутки. Околоушные железы, расположенные в области щек, непосредственно перед ушами, выделяют только водянистую слюну; подчелюстные железы, лежащие кпереди от углов нижней челюсти, выделяют смесь водянистой и слизистой слюны, так же как и подъязычные железы, находящиеся на дне ротовой полости под языком. Каждая из этих желез весит около 30 г и соединена с полостью рта протоком. 

Слюна — один из пищеварительных соков; она содержит фермент птиалин, превращающий крахмал в мальтозу, и небольшое количество малътазы, расщепляющей мальтозу до глюкозы. Слюна в норме имеет слегка кислую реакцию (рН 6,5—6,8), при которой птиалин наиболее активен. В желудке, где среда сильно кислая, действие птиалина прекращается, но, поскольку пища проглатывается комками, в которые кислота проникает не сразу, птиалин продолжает действовать еще некоторое время.

Вторая из главных пищеварительных желез — поджелудочная железа — представляет собой диффузную, неправильной формы массу, лежащую между желудком и двенадцатиперстной кишкой . Секрет этой железы, содержащий ряд ферментов, поступает в двенадцатиперстную кишку через особый проток. Кроме того, некоторые клетки поджелудочной железы, образующие так называемые островки Лангерганса, выделяют в кровяное русло гормон инсулин (см. разд. 277). Эти два видя секреции совершенно обособлены и не имеют отношения друг к другу. У человека и у большинства позвоночных клетки того и другого типа просто оказались объединенными в одной железе; у некоторых групп рыб эти два типа клеток пространственно разделены и образуют две различные железы. 

Панкреатический сок -*• прозрачная водянистая жидкость с хорошо выраженной щелочной реакцией (рН около 8,5). Он служит глав- 

ным фактором, нейтрализующим кислый химус. Ферменты, выделяемые поджелудочной железой и стенкой кишечника, не способны оказывать свое действие в кислой среде; поэтому кислотность пищи, поступающей из желудка, должна быть чем-то нейтрализована. Исследования показывают, что у человека обычно выделяется около 1 —1,5 л панкреатического сока в сутки. При закупорке протока поджелудочной железы, когда ферменты ее не могут попадать в кишечник и воздействовать на пищу, у человека развивается «волчий» аппетит и он начинает очень много есть. Несмотря на это, он теряет в весе, что доказывает важную роль поджелудочного сока в нормальном пищеварении

Пищевод, в который попадает далее пищат представляет собой трубку, спускающуюся от глотки прямо вниз к желудку. Он проходит между легкими, позади сердца и, пройдя через диафрагму, достигает желудка. Пищевод имеет хорошо развитые мышечные стенки; верхняя треть содержит поперечнополосатую мускулатуру, нижние две трети —- гладкую. 

Сокращение мышц в стенке глотки и присутствие пищевого комка в верхней части пищевода вызывают в стенках пищевода одиночную волну сильного мышечного сокращения (перистальтическую волну), которая проталкивает пищевой комок вниз до самого желудка. Этой волне предшествует волна расслабления, расширяющая пищевод и освобождающая место для пищи. Такие же перистальтические волны продвигают перевариваемую пищу через все органы пищеварительного канала. В пищеводе волна сокращения распространяется быстро, и прохождение твердой пищи из ротовой полости в желудок занимает всего около 6 сек. Жидкости проглатываются еще быстрее, так как они просто стекают вниз под действием силы тяжести. Если часть пищи не захватывается первой волной сокращения и остается в пищеводе, она вызывает новое мышечное сокращение, проталкивающее ее в желудок. Эмоциональное расстройство, избыточное курение или слишком поспешно проглоченная пища могут вызвать спазматическое сокращение мышц пищевода при отсутствии в нем пищи, что приводит к ощущению «комка, застрявшего в горле». 

В месте впадения пищевода в желудок имеется кольцо гладкой мускулатуры — сфинктер. Обычно его отверстие закрыто; оно рефлек-торно открывается лишь тогда, когда волна сокращения в пищеводе подведет к нему пищевой комок. Проглоченные жидкости достигают сфинктера раньше, чем сопровождающая их волна сокращения мышц пищевода, но мышечное кольцо не раскрывается до тех пор, пока до него не дойдет перистальтическая волна. Подобные же сфинктеры регулируют прохождение содержимого пищеварительного тракта в трех других участках: при выходе из желудка в тонкую кишку, в месте перехода тонкой кишки в толстую и в конце пищеварительного канала — у анального отверстия.