Используемые части: смесь соцветий, семян, измельченных стеблей и листьев различных луговых растений, преимущественно пырея, костра, плевела многолетнего, овсяницы луговой, тимофеевки, лисохвоста, душистого колоска.
Аптечное наименование: сенной цвет - Graminis Поз (ранее: Flores Graminis).
Сбор злаков. Скошенное сено с соответствующих лугов путем неоднократного просеивания освобождают сначала от грубых частей, затем от песка, пыли и земли. Остающиеся части соцветий и листьев, семена и мелкие кусочки стеблей хранят в сухом месте. В деревенской местности под "сенным цветом" понимают все части растения, которые на гумне, где складывают и хранят сено, не подхватываются вилами. Часто на полу тока лежит толстый слой такого "сенного цвета", который тут же и очищают путем просеивания.
Действующие вещества. Однозначно о них сказать невозможно. Наряду с веществами, встречающимися практически у всех растений, в "сенном цвете" могут быть выявлены, причем в различном количестве, флавоноиды, дубильные вещества, эфирные масла, кумарины, фумарокумарины.
Целебное действие и применение. В связи с тем что дикорастущие злаки по своему составу столь различны, научная медицина с ними не имеет или почти не имеет дела. Только народная медицина всегда использовала их для накладывания повязок и ванн с целью облегчения болей, успокоения и снятия напряжения мышц, сведенных судорогой, для улучшения эластичности соединительной ткани, для стимуляции кровообращения и активизации тканевого обмена. Травяные ванны, травяные обертывания и даже "травяная рубашка" считаются в народной медицине действенным средством для поднятия защитных сил организма и с успехом используются при гриппозных инфекциях и высокой температуре. Очень помогают также травяные ванны при ревматизме, при недугах, связанных с возрастными явлениями, при вегетативной дистонии и кожных болезнях; травяные ванны и травяные примочки хороши и при болезнях почек и мочевого пузыря. И хотя Себастьян Кнайпп был очень высокого мнения относительно действия дикорастущих злаков при всех названных показаниях, Государственная служба здравоохранения Германии, напротив, признает за "сенным цветом" только действенность его как локального теплового терапевтического средства при ограниченных ревматических заболеваниях и называет в качестве противопоказаний открытые раны, острые ревматические явления, а также острые воспаления. Чтобы использовать дикорастущие злаки для ванн, компрессов или как "травяную рубашку", нужно знать, как их готовить, иначе не исключены неудачи.
Другой способ приготовления - в текучем водяном паре. Для этого лучше всего взять сосуд для консервирования, заполнить его водой, довести до кипения и поместить мешок сверху на решетку таким образом, чтобы он не соприкасался с водой. Через 10-15 минут мешок будет горячим. Можно взять и обычный горшок, но в него положить кирпич, на котором потом разместить травяной мешок. Оба метода имеют то преимущество, что не требуют трудоемкого отжимания. Побочных действий опасаться нет оснований, за исключением кожных аллергических реакций, наблюдаемых в очень редких случаях.
Дескурайния Софии распространена в европейской части России, Западной и Восточной Сибири, Средней Азии, на Кавказе и Дальнем Востоке. Растет на солонцеватых почвах, в мусорных местах, богатых азотом, вдоль заборов, дорог и оврагов, в заброшенных местах после пастьбы скота образует заросли.
Используют семена как заменитель горчицы. В ветеринарии растение применяют при гельминтозе и поносе у лошадей и крупного рогатого скота. Растение является хорошим кормом для верблюдов, но ядовито для овец.
Лекарственным сырьем служат корни, листья, цветки, семена и надземная часть. Корни заготавливают в августе — сентябре, после созревания плодов, сушат обычным способом. Семена собирают по мере созревания стручков, обрывая или срезая их целыми кистями. Стручки сушат на открытом воздухе и протирают. Семена просеивают через сито. Листья заготавливают во время цветения растения. Сушат в тени, раскладывая тонким слоем и периодически перемешивая. Листья хранят в картонной таре, семена — в стеклянной 2 года.
Надземная часть растения содержит бета-ситостерин, сапонины стероидные, алкалоиды, кумарины, флавоноиды, горчичное масло и витамины С, Е и Р. В семенах найдены органические кислоты, бета-ситостерин, жирное масло, содержащее линоле-вую, арахиновую, эруковую и другие жирные кислоты. В составе горчичного масла имеются бензилизотиоцианат, аллил-тиоцианат и аллилсульфид.
Препараты дескурайнии Софии обладают вяжущим, проти-ворвотным, диуретическим, антигельминтным, антисептическим, жаропонижающим, потогонным, кровоостанавливающим и ра-нозаживляющим действием, семена имеют слабительное свойство.
Настой надземной части растения и отвар корня применяют при бронхитах, почечно- и желчнокаменной болезнях, отеках, рожистом воспалении,, мадярии, кори, скарлатине, воспалительных заболеваниях слизистой оболочки рта и глотки. Отвар листьев показан при поносах, кровохарканье, истерических припадках, для спринцеваний при белях, промывании гнойных ран, язв и фурункулов. Истолченные свежие листья прикладывают к свежим и гнойным ранам, соком промывают изъязвленные опухоли и вялотекущие и долго заживающие язвы.
Семена используют как отхаркивающее, общетонизирующее и ранозаживляющее средство, а также.при лихорадке, бронхите, дизентерии, нервном возбуждении и нарушении ритма сердца. Настой семян обладает мочегонным, противоглистным и кровоостанавливающим действием. Жидкий спиртовой экстракт семян повышает тонус и усиливает перистальтику кишечника при атонических запорах.
Для приготовления жидкого экстракта 30 г семян заливают 70 %-ным спиртом в равном соотношении, настаивают 3 недели и процеживают. Принимают по 15—20 капель после еды.
Настой семян готовят из расчета 5 г семян на 1 стакан кипятка. Нагревают в закрытой эмалированной посуде на водяной бане 15 мин, остужают при комнатной температуре 45 мин, процеживают через два-три слоя марли, отжимают и доводят объем кипяченой водой до исходного. Принимают по 2 столовые ложки 3 раза в день после еды.
Для приготовления отвара 2 столовые ложки листьев заливают 1 стаканом кипятка, выдерживают на водяной бане 30 мин, процеживают горячим и доводят объем до исходного. Принимают по 2 столовые ложки 3 раза в день до еды.
Девясил высокий распространен на Кавказе, в Средней Азии, лесной и лесостепной зонах европейской части России и Западной Сибири. Растет на лугах, полянах, по опушкам лиственных и сосновых лесов, берегам рек и озер, в местах выхода грунтовых вод. Размножается семенами или обрезками корневищ с почками. Из семян предварительно выращивают рассаду. Высаживают кусты на расстоянии 0,8—1 м в хорошо подготовленный и удобренный грунт. Растение нетоксично, его надземную часть охотно поедают лошади и козы.
Лекарственным сырьем служат корни и корневища. При заготовке их выкапывают, отряхивают от земли, обрезают надземную часть и тонкие корешки, промывают в холодной воде, разрезают на куски -длиной 10—20 см и на. несколько частей вдоль. Почерневшие, отмершие и поврежденные вредителями корни отбрасывают. Сырье провяливают 2—3 дня на открытом воздухе и сушат в теплом, хорошо проветриваемом помещении или сушилке при температуре не выше 40°С, раскладывая слоем не более 5 см. Хранят в мешках, деревянной или стеклянной таре 3 года.
Корни и корневища содержат инулин, сапонины, смолы, камедь, слизь, пигмент, уксусную и бензойную кислоты, алкалоиды, витамин Е и эфирное масло, основной составной частью которого является геленин — смесь различного вида лактинов (алантолактон и др.). Эфирное масло является-хорошим антисептическим средством и может служить для ароматизации кулинарных изделий. В консервной и рыбной промышленности корни и корневища девясила используют как пряность и в качестве заменителя имбиря. Из них можно получить хорошую синюю краску, если смешать настой с карбонатом калия или калиевой щелочью.
Девясил обладает противовоспалительным, желчегонным, отхаркивающим и слабым мочегонным действием, замедляет перистальтику кишечника и его секреторную активность и в то же время повышает выведение желчи в двенадцатиперстную кишку, что в сочетании с антисептическим эффектом положительно сказывается при лечении органов пищеварения. Клинически доказано, что препарат алантон, полученный из девясила, усиливает кровообращение в слизистой оболочке желудка, ускоряет процесс заживления язв, увеличивает количество связанной соляной кислоты и уменьшает содержание пепсина, что положительно сказывается на течении болезни. Алантон повьь шает аппетит, способствует увеличению массы тела, особенно у ослабленных больных.
Применяют девясил при заболеваниях дыхательных путей и бронхитах с повышенной секрецией густой вязкой мокроты, при кашле, гастритах, заболеваниях печени и желчного пузыря. Он обладает антимикробным и противоглистным свойствами, особенно при аскаридозе. Его используют при геморрое, нерегулярных менструациях, ревматизме и сахарном диабете. В болгарской народной медицине настойку корня применяют при сердцебиениях, головных болях, эпилепсии, коклюше и как средство, предупреждающее преждевременные роды. При лечении ревматизма корень девясила используют в смеси с корнем лопуха.
Корень и корневище девясила назначают в виде отвара, настоя, настойки, порошка или мази. Мазь назначают при экземе и зуде кожи.
Для приготовления отвара 2 столовые ложки корней заливают 1 стаканом горячей воды, кипятят на водяной бане 30 мин, охлаждают 10 мин, процеживают и отжимают. Принимают по 1/2 стакана 2—3 раза в день за 1 ч до еды в теплом виде. При использовании настоя 2 чайные ложки измельченного сырья заливают 2 стаканами холодной кипяченой воды, настаивают 8 ч и процеживают. Принимают no 1/2 стакана 4 раза в день за 30 мин до еды.
Настойку готовят из корня. Для этого 20 г сырья заливают 100 х 70 %-ного спирта, настаивают 8—10 дней в теплом месте, ежедневно встряхивая, и процеживают. Принимают по 20 капель 3 раза в день за 20 мин до еды. Измельченный порошок принимают на кончике ножа 3—4 раза в день до еды.
Мазь готовят небольшими порциями на свином несоленом, сале. Хранят в холодильнике, так как при комнатной температуре она быстро прогоркает. Для этого 1 столовую ложку молотого сырья и 4—5 ложек сала варят 15 мин ив горячем виде процеживают через плотную ткань. Пораженные места смазывают 1 раз в день до улучшения состояния. В дальнейшем пораженное место несколько дней обмывают теплым отваром корня.
усвоить, проследив путь молекул кислорода, входящих в организм . Воздух входит через наружные носовые отверстия, или ноздри, которые ведут в носовую полость — большое пространство, находящееся выше ротовой полости и ниже головного мозга. Носовая полость содержит орган обоняния и выстлана эпителием, отделяющим слизь. Проходя через эту полость, воздух очищается от пыли и согревается. Когда капилляры носовой полости чрезмерно расширяются, вызывая избыточное образование слизи, то появляется насморк.
Из носа воздух проходит через внутренние ноздри, или хоаны, в глотку, где перекрещиваются пути пищеварительной и дыхательной систем. Пища проходит из глотки в желудок по пищеводу, а воздух идет дальше через гортань и трахею. Для того чтобы пища не попадала в гортань и трахею и не повреждала нежные оболочки, выстилающие эти органы, при каждом проглатывании пищи отверстие гортани прикрывается особым хрящом, называемым надгортанником. К счастью, это происходит автоматически, и нам не приходится всякий раз, когда мы глотаем, вспоминать о том, что нужно закрыть надгортанник; изредка этот автоматический механизм подводит нас, и пища попадает «не в то горло».
Гортань иногда образующая видимый снаружи выступ — кадык) содержит голосовые связки — эпителиальные складки, которые при прохождении между ними воздуха вибрируют, производя звук. Натяжение голосовых связок регулируется особыми мышцами, что позволяет издавать звуки разной высоты. Трахею, или дыхательное горло, можно отличить от пищевода по хрящевым кольцам, находящимся внутри ее стенок и не позволяющим ей спадаться. Во время вдоха давление воздуха в трахее ниже атмосферного, и без хрящевых колец она была бы сдавлена.
На уровне прикрепления первого ребра к грудине трахея разветвляется на два хрящевых бронха, идущих в легкие. Внутри легкого каждый бронх разветвляется на бронхиолы, которые в свою очередь повторно ветвятся на все более узкие трубочки, ведущие к концевым полостям — альвеолярным мешочкам. В стенках наиболее тонких бронхиол и альвеолярных мешочков находятся мельчайшие чашеобразные полости, называемые альвеолами, окруженные густой сетью кровеносных капилляров . Стенки альвеол тонки и влажны, что позволяет молекулам газов легко проходить через них в капилляры. По приблизительной оценке, общая поверхность альвеол, через которую могут диффундировать газы, составляет свыше 100 м2, т. е. в 50 с лишним раз больше поверхности кожи.
Стенки трахеи и бронхов состоят из внутреннего эпителиального слоя, наружного соединительнотканного слоя и среднего слоя, содержащего хрящевые кольца и гладкие мышечные волокна (у человека, страдающего астмой, эти мышечные волокна чрезмерно сильно сокращаются, что вызывает сужение просвета мелких бронхов и затрудняет дыхание). В эпителии содержатся ресничные клетки. Биение ресничек происходит непрерывно в одном направлении, и когда твердые частицы, например пылинки, попадают на влажную поверхность эпителия, они задерживаются выделяемой эпителием слизью, и биение ресничек выносит их обратно к глотке. Это важный механизм защиты организма от вдыхаемых бактерий.
По мере того как бронхиолы и их разветвления становятся уже, стенки их делаются тоньше, хрящевой слой исчезает, а ресничные клетки замещаются плоским эпителием. Стенки альвеол состоят только из одного слоя плоских эпителиальных клётда. Предполагалось, что альвеолярный эпителий также однослойный, однако исследования при помощи электронного микроскопа показали, что он состоит из двух слоев — альвеолярного эпителия и эндотелия капилляров, отделяющего воздух, находящийся в альвеолах, от крови. Между альвеолами расположены поддерживающие их тяжи эластической соединительной ткани. Это придает легким такую эластичность, что если непосредственно после извлечения из тела животного надуть их через трахею, как воздушный шар,
и после этого открыть отверстие трахеи, то они благодаря своей упругости сжимаются и выталкивают воздух наружу. Легкое снабжено как двигательными нервами, идущими к гладкой мускулатуре бронхов и бронхиол, так и чувствительными нервами, разветвляющимися повсюду. Каждое легкое, так же как и внутренняя поверхность стенки грудной полости, в которой находятся легкие, покрыто тонким словхМ гладкого эпителия, называемого плеврой. Оба листка плевры всегда влажны, что уменьшает трение, когда легкие при дыхании двигаются в грудной полости. Давление в плевральной полости (между двумя листками плевры) обычно бывает ниже атмосферного. Легкие в силу своей упругости стремятся отойти от грудной стенки, в результате чего в грудной полости создается частичный вакуум. При воспалении плевры ее эпителий выделяет жидкость, скапливающуюся в полости между легким и грудной стенкой; это состояние называется плевритом. В случаях тяжелого туберкулеза иногда необходимо бывает вызвать спадение одного легкого, чтобы предоставить покой инфицированным тканям. Этого достигают, прокалывая грудную стенку и впуская в плевральную полость стерильный воздух; в результате легкое спадается благодаря своей собственной эластичности.
Таблица. Состав альвеолярного воздуха. Составная часть Атмосферный воздух, % Альвеолярный воздух, % Азот 79 75,3 Кислород 20,96 13,2 Углекислота 0,04 5,3 Водяной шар изменяется 6,2
В плохо проветриваемом помещении «душно» не потому, что в воздухе мало кислорода или много углекислоты, а из-за повышенного количества водяных паров и высокой температуры воздуха.
Для осуществления дыхания необходимо согласованное сокращение множества отдельных мышц; эту координацию осуществляет дыхательный центр — специальная группа клеток, лежащая в одном из отделов головного мозга, называемом продолговатым мозгом. Из этого центра к диафрагме и межреберным мышцам ритмически посылаются залпы импульсов, вызывающие регулярное и координированное сокращение соответствующих мышц каждые 4—5 сек. При обычных условиях дыхательные движения совершаются автоматически, без контроля со стороны нашей воли. Но когда нервы, идущие к диафрагме (диафрагмальные нервы) и межреберным мышцам, перерезаны или повреждены (например, при детском параличе), дыхательные движения тотчас прекращаются. Конечно, человек может произвольно изменять частоту и глубину дыхания; он может даже некоторое время совсем не дышать, но он не в состоянии задержать дыхание на такое длительное зремя, чтобы это причинило сколько-нибудь существенный вред: автоматический механизм вступает в действие и вызывает вдох.
Естественно возникает вопрос: почему дыхательный центр периодически посылает залпы импульсов? С помощью ряда экспериментов было установлено, что если связи дыхательного центра со всеми другими частями головного мозга прерваны, т. е. если перерезаны чувствительные нервы и пути, идущие от высших мозговых центров, то дыхательный центр посылает непрерывный поток импульсов и мышцы, участвующие в дыхании, сократившись, остаются в сокращенном состоянии. Таким образом, дыхательный центр, предоставленный самому себе, вызывает полное сокращение мышц, участвующих в дыхании. Если, однако, либо чувствительные нервы, либо пути, идущие от высших мозговых центров, остались неповрежден-
ными, то дыхательные движения продолжают совершаться нормально. Это означает, что для нормального дыхания необходимо периодическое торможение дыхательного центра, с тем чтобы он прекращал посылку импульсов, вызывающих сокращение мышц. Дальнейшие эксперименты показали, что пневм^аксический центр, лежащий в среднем мозгу (фиг. :,268), вместе с дыхательным центром образуют «ре-верберирующий круговой путь», который и служит основой регулирования частоты дыхания . Кроме того, растяжение стенок альвеол во время вдоха стимулирует находящиеся в этих стенках чувствительные к давлению нервные клетки, и эти клетки посылают в головной мозг импульсы, тормозящие дыхательный центр, что приводит к выдоху.
Дыхательный центр стимулируют или тормозят также импульсы, приходящие к нему по многим другим нервным путям. Сильная боль в любой части тела вызывает рефлекторное учащение дыхания. Кроме того, в слизистой оболочке гортани и глотки имеются рецепторы, которые при их раздражении посылают в дыхательный центр импульсы, тормозящие дыхание. Это важные защитные приспособления. Когда какой-либо раздражающий газ, например аммиак или пары сильных кислот, входит в дыхательные пути, он стимулирует рецепторы гортани, которые посылают в дыхательный центр тормозящие импульсы, и у нас невольно «перехватывает дыхание»; благодаря этому вредное вещество не проникает в легкие. Точно так же, когда в гортань случайно попадает пища, она раздражает рецепторы в слизистой оболочке этого органа, заставляя их посылать тормозные импульсы в дыхательный центр. Дыхание мгновенно приостанавливается, и пища не входит в легкие, где она могла бы повредить нежный эпителий.
Во время мышечной работы частота и глубина дыхания должны возрастать, чтобы удовлетворить повышенную потребность организма в кислороде и предупредить накопление углекислоты. Концентрация углекислоты в крови служит главным фактором, регулирующим дыхание. Повышенное содержание углекислоты в крови, притекающей к головному мозгу, увеличивает возбудимость как дыхательного, так и пневмотаксического центра. Повышение активности первого из них ведет к усиленному сокращению дыхательной мускулатуры, а второго — к учащению дыхания. Когда концентрация углекислоты возвращается к норме, стимуляция этих центров прекращается и частота и глубина дыхания возвращаются к обычному уровню.
Этот механизм действует и в обратном направлении. Если человек произвольно сделает ряд глубоких вдохов и выдохов, содержание углекислоты в альвеолярном воздухе и в крови понизится настолько, что после того, как он перестанет глубоко дышать, дыхательные движения вовсе прекратятся до тех пор, пока уровень углекислоты в крови снова не достигнет нормального. Первый вдох новорожденного младенца вызывается главным образом дейст^ вием этого механизма. Тотчас после рождения ребенка и отделения его от плаценты содержание углекислоты в его крови начинает повышаться и заставляет дыхательный центр посылать импульсы к диафрагме и межреберным мышцам, которые сокращаются и производят первый вдох. Иногда, когда первый вдох новорожденного младенца задерживается, в его легкие вдувают воздух, содержащий 10% углекислоты, чтобы привести этот механизм в действие.
Опыты показали, что главным фактором, стимулирующим дыхательный центр, служит не столько уменьшение количества кислорода, сколько увеличение количества углекислоты в крови. Если человека поместить в небольшую герметически закрытую камеру, так что ему придется дышать все время одним и тем же воздухом, содержание кислорода в воздухе будет постепенно убывать. Если в камеру поместить, кроме того, химическое вещество, способное быстро поглощать выделяемую углекислоту, с тем чтобы количество ее в легких и в крови не увеличивалось, то частота дыхания возрастет лишь незначительно, даже если эксперимент продолжать до тех пор, пока содержание кислорода не понизится очень сильно. Если же не удалять углекислоту, а позволить ей накапливаться, то дыхание резко участится и у человека возникнут неприятные ощущения и чувство удушья. Когда человеку дают дышать воздухом с нормальным количеством кислорода, но с повышенным содержанием углекислоты, опять-таки наблюдается учащение дыхания. Очевидно, дыхательный центр стимулируется не нехваткой кислорода, а главным образом накоплением углекислоты.
Для большей надежности осуществления надлежащей реакции на изменения концентрации в крови углекислоты и кислорода выработался еще один регулирующий механизм. У основания каждой из внутренних сонных артерий (arteria carotid) находится небольшое вздутие, называемое каротидным синусом, которое содержит рецепторы, чувствительные к изменениям химического состава крови. При повышении уровня углекислоты или понижении уровня кислорода эти рецепторы посылают нервные импульсы в дыхательный центр в продолговатом мозгу и повышают его активность.
Влияние тренировки. Упражнения и практика при спортивной тренировке повышают способность организма к выполнению той или иной задачи. Во-первых, мышцы при тренировке увеличиваются в размерах и становятся сильнее (вследствие роста отдельных мышечных волокон, а не увеличения их числа). Во-вторых, при многократном выполнении того или иного действия человек научается координировать работу мышц и сокращать каждую из них ровно с такой силой, с какой это необходимо для достижения желаемого результата, что ведет к экономии энергии. В-третьих, при этом происходят изменения в сердечно-сосудистой и дыхательной системах. Сердце тренированного физкультурника несколько увеличено и в покое сокращается медленнее. Во время мышечной работы оно перекачивает больший объем крови, причем не столько за счет учащения сокращений, сколько за счет большей силы каждого сокращения. Кроме того, атлет дышит медленнее и глубже, чем обычный человек, и при физической нагрузке количество проходящего через легкие воздуха у него повышается главным образом не за счет учащения дыхания, а за счет увеличения его глубины. Это более эффективный способ достижения той же цели.
У таких мелких водных животных, как туфелька или гидра, газообмен представляет собой весьма несложный процесс: растворенный кислород диффундирует из окружающей воды в клетки, а углекислота диффундирует наружу, и ни в какой особой дыхательной системе нет надобности.
Такое дыхание называют прямым, так как клетки организма непосредственно обмениваются кислородом и углекислотой с окружающей средой.
С появлением более высоко организованных, сложных форм прямой газообмен между каждой клеткой животного и окружающей средой сделался невозможным.
Необходим-был какой-то вид непрямого дыхания с участием специализированных для этой функции структур тела.
Специализированный орган должен иметь тонкую стенку (мембрана этой стенки должна быть полупроницаемой), чтобы не препятствовать диффузии; он должен всегда иметь влажную поверхность, чтобы кислород и углекислота могли быть растворены в воде; наконец, он должен хорошо снабжаться кровью.
У рыб, крабов, раков и многих других животных для непрямого дыхания выработались жабры; у высших позвоночных — рептилий, птиц и млекопитающих — выработались легкие; дождевой червь использует для дыхания свою влажную кожу; насекомые обладают трахеями — трубочками, пронизывающими все тело и сообщающимися с внешней средой через поры .
При непрямом дыхании газообмен между клетками тела и средой включает две фазы — внешнюю и внутреннюю.
Внешнее дыхание состоит в обмене газами путем диффузии между внешней средой и кровью при помощи специализированного органа дыхания, например легкого у млекопитающих.
Внутреннее дыхание заключается в газообмене между кровью и клетками тела . Перенос газов между этими двумя фазами дыхания осуществляет система кровообращения.
у заднего конца пузыря, удаляет из него кислород и возвращает его крови. Путем такого «перекачивания» кислорода внутрь пузыря или обратно в кровь рыбы поддерживают свое тело в воде на определенной глубине без мышечного усилия. Некоторые рыбы обладают даже рядом костей, соединяющих этот орган с внутренним ухом и играющих, по-видимому, роль прибора для определения глубины.
Плавательный пузырь служит также органом, позволяющим издавать звуки. Некоторые рыбы, например Opsanus и тригла, способны производить звуки, сокращая мышцу, прикрепленную к плавательному пузырю и заставляющую его вибрировать.
Близкими родичами той группы рыб, от которых произошли наземные позвоночные, являются двоякодышащие рыбы; некоторые из них дожили до наших дней и обитают в верховьях Нила и Амазонки и в некоторых реках Австралии. Эти рыбы живут в периодически пересыхающих водоемах и в засушливое время года остаются в иле пересохшего русла, где дышат при помощи плавательных пузырей. Они снабжены также жабрами, которыми дышат, плавая в воде. Плавательный пузырь у них представляет собой простой мешок (у одних форм одиночный, у других — парный). В отличие от других рыб они имеют легочную артерию. Легкие большинства примитивных амфибий — тритонов, амблистом и др.—представляют собой два простых длинных мешка, покрытых снаружи капиллярами. У лягушек и жаб внутри легочного мешка имеются складки, увеличивающие дыхательную поверхность . Так как лягушки и жабы не имеют ни диафрагмы, ни межреберных мышц, то механизм дыхания у них совсем не такой, как у человека; он основан на действии клапанов в ноздрях и мышц в области горла. При открытых носовых клапанах дно ротовой полости опускается и в нее входит воздух. Затем носовые клапаны закрываются и мышцы горла, сокращаясь, уменьшают размеры ротовой полости и вытесняют воздух в легкие. Лягушка не может дышать с открытым ртом!
Гемоглобин — это пигмент красных кровяных клеток, осуществляющий перенос почти всего кислорода и большей части углекислоты. Кровь, находящаяся в равновесии с альвеолярным воздухом, может содержать в растворе только 0,25 мл кислорода и 2,7 дл углекислоты на 100 мл, но благодаря гемоглобину 100 мл крови могут нести около 20 мл кислорода и 50—60 мл углекислоты.
Примерно 2% кислорода крови растворено в плазме, остальное же количество находится в соединении с гемоглобином. После того как кислород входит в кровь легочных капилляров, он диффундирует из плазмы в эритроциты и соединяется с гемоглобином — одна молекула кислорода присоединяется к одной молекуле гемоглобина с образованием молекулы оксигемо-глобина
Гемоглобин
Оксигемоглобин
Стрелки показывают, что эта реакция обратима, т. е. она может идти в любом направлении в зависимости от условий. Гемоглобин, разумеется, приносил бы организму мало пользы, если бы он мог только принимать кислород, но не отдавал бы его там, где последний необходим. В легких реакция идет слева направо с образованием оксигемоглобина, а в тканях — справа налево с освобождением кислорода. Различный цвет артериальной и венозной крови обусловлен тем, что оксигемоглобин имеет ярко-красную окраску, а гемоглобин —пурпурную. Соединение кислорода с гемоглобином и расщепление оксигемоглобина регулируется двумя факторами: прежде всего количеством присутствующего кислорода и в меньшей степени — количеством углекислоты. В легких концентрация кислорода относительно высока, и там образуется оксигемоглобин. Выйдя из легких, кровь проходит через сердце и артерии, где концентрация кислорода почти не меняется, к тканям, которые бедны кислородом. Здесь оксигемоглобин расщепляется, освобождая кислород, который диффундирует в тканевые клетки.
Углекислота, соединяясь с водой, образует угольную кислоту Н2СО3; поэтому при повышении концентрации СО2 кислотность крови возрастает. Способность гемоглобина переносить кислород при этом уменьшается; таким образом, соединение гемоглобина с кислородом отчасти регулируется количеством СО2. Это создает чрезвычайно эффективную систему переноса. В капиллярах тканей концентрация углекислоты высока; действие низкого напряжения О2 в сочетании с действием высокого напряжения СО2 ведет к освобождению кислорода гемоглобином. В капиллярах легких (или жабр у рыб) напряжение СО2 ниже, и под действием высокого напряжения О2 и низкого напряжения СО2 гемоглобин присоединяет к еебе кислород.
Важно помнить, что чем больше в крови углекислоты, тем более кислую реакцию имеет кровь, а в кислом растворе способность гемоглобина переносить кислород понижена.
Направление и скорость диффузии фактически определяются парциальным давлением,
или напряжением, данного газа. В газовой смеси каждый газ производит независимо от остальных газов то же самое давление, которое он создавал бы один. На уровне моря, где общее давление воздуха равно 760 мм рт. ст., кислород создает г/ь этого давления, т. е. 150 мм рт. ст. Иными словами, парциальное давление (напряжение) кислорода в атмосфере равно 150 мм рт. ст. Так как в альвеолярном воздухе кислорода меньше, чем в атмосферном, то парциальное давление кислорода в альвеолах составляет около 105 мм рт. ст. Кровь проходит через легочные капилляры слишком быстро, чтобы прийти в полное равновесие с альвеолярным воздухом, так что давление кислорода в артериальной крови несколько ниже — около 100 мм рт. ст. . Парциальное давление кислорода в тканях колеблется от 0 до 40 мм рт. ст.; поэтому кислород диффундирует из капилляров в ткани. Однако из крови выходит не весь кислород, кровь протекает через капилляры слишком быстро, чтобы могло быть достигнуто полное равновесие, и, кроме того, ткани обычно содержат остаточный кислород. В венозной крови, возвращающейся к легким, давление кислорода равно около 40 мм рт. ст. В артериальной крови, где парциальное давление кислорода равно обычно 100 мм рт. ст., на каждые 100 мл крови приходится около 19 мл кислорода. При напряжении О2, свойственном венозной крови (40 мм рт. ст.), в каждых 100 мл крови содержится 12 мл кислорода. Разность в 7 мл представляет количество кислорода, отданное тканям каждыми 100 мл крови. Таким образом, 5 л крови нашего тела за каждый кругооборот по организму могут передавать тканям 350 мл кислорода. 207. ПЕРЕНОС УГЛЕКИСЛОТЫ КРОВЬЮ
Перенос углекислоты представляет для организма особую проблему, так как при растворении углекислота быстро превращается в угольную кислоту:
В покое клетки выделяют около 200 мл углекислоты в 1 мин. Если бы она была просто радтворена в плазме (которая может переносить в растворенном состоянии только 4,3 мл углекислоты на 1 л), то кровь должна была бы циркулировать со скоростью 47 л/мин вместо 4—5 л/мин. Кроме того, при таком количестве углекислоты кровь имела бы рН 4,5, клетки же способны выживать лишь в узких пределах рН в области слабо щелочной реакции, близкой к нейтральной (при рН примерно от 7,2 до 7,6). Гемоглобин благодаря своим уникальным свойствам позволяет каждому литру крови переносить из тканей к альвеолам около 50 мл углекислоты, причем кислотность артериальной и венозной крови различается лишь на несколько сотых долей единицы рН. Часть углекислоты находится в непрочном химическом соединении с гемоглобином, небольшое количество присутствует в виде угольной кислоты, большая же часть угольной кислоты образует бикарбонаты в результате нейтрализации ионами натрия и калия, освобождающимися при превращении оксигемоглобина в гемоглобин. Химические детали этого процесса сложны и не могут быть рассмотрены в этой книге. Интересно отметить, что в ходе эволюции возникло химическое соединение (гемоглобин), обладающее всеми свойствами, необходимыми для обслуживания процесса дыхания: способностью переносить кислород и углекислоту и поддерживать рН крови на постоянном уровне в течение всех фаз этого переноса газов.
Углекислота переходит из тканей в кровь и из крови в альвеолы, диффундируя из области с более высоким парциальным давлением в область с более низким давлением. Давление углекислоты в тканях составляет около 60, в венозной крови — около 47, а в альвеолах — около 35 мм рт. ст. Парциальное давление углекислоты в артериальной крови равно около 41 мм рт. ст., так что кровь содержит много углекислоты и после того, как она прошла через легкие. Превращение углекислоты в угольную кислоту в капиллярах тканей и обратное превращение угольной кислоты в углекислоту ускоряется примерно в 1500 раз особым ферментом, называемым угольной ангидразой.
Когда процесс нормального удаления углекислоты легкими нарушается, например при воспалении легких, ее концентрация (фактически концентрация бикарбонатов и угольной кислоты) в крови возрастает, и такое состояние крови называется ацидозом. Это не означает, что кровь действительно становится кислой (ее реакция все еще остается несколько щелочной); просто происходит уменьшение щелочного резерва крови (главным образом натрия). Когда щелочной резорв крови оказывается исчерпанным, кровь ужз не может сохранять щелочную реакцию, ее рН изменяется и клетки тканей погибают от воздействия кислой крови. Ацидоз наблюдается также при диабете. Здесь, однако, это связано не с недостаточным удалением углекислоты легкими, а с избыточным образованием кислот тканями вследствие нарушенного обмена углеводов.
При выдохе воздух выталкивается из легких благодаря эластичности самих легких и тяжести стенок грудной клетки. Во время вдоха легкие по мере наполнения их воздухом растягиваются. После расслабления межреберных мышц ребра получают возможность вернуться в первоначальное положение, а одновременное расслабление диафрагмы ведет к тому, что под давлением органов, расположенных в брюшной полости, она вновь принимает прежнюю куполообразную форму. В результате объем грудной полости уменьшается, что позволяет растянутой упругой ткани легких сжаться и вытолкнуть воздух, вошедший в легкие при вдохе.
Во время мышечной работы пассивное расслабление межреберных мышц и диафрагмы происходит недостаточно быстро для того, чтобы воздух успел выйти из легких до начала следующего вдоха, и это уменьшение объема грудной полости производится путем сокращения
мышц. Кроме мышц, поднимающих ребра при вдохе, имеется вторая группа мышц, волокна которых идут под прямым углом к первым; эти мышцы опускают передние концы ребер, уменьшая тем самым объем грудной клетки. Мышцы брюшной стенки тоже сокращаются, заставляя органы брюшной полости давить вверх на диафрагму и этим дополнительно ускорять эластическое сжатие легких. При дыхании стенки грудной полости никогда не давят на легкие и не выжимают из них воздух; уменьшение объема грудной полости лишь позволяет легким сжиматься благодаря их собственной упругости. Кашель и чихание представляют собой формы усиленного выдоха, при котором вследствие энергичного сокращения мышц брюшной стенки органы, лежащие в брюшной полости, давят на диафрагму, резко уменьшая объем грудной полости и быстро выталкивая воздух из легких.
Трахея, глотка и другие дыхательные пути не выполняют никакой активной мышечной функции в дыхании; они служат лишь проводящими каналами. В некоторых случаях при закрытии просвета гортани приходится создавать искусственное отверстие в области шеи для прохождения воздуха в трахею; дыхательные движения после этого происходят нормально.
Давление воздуха в легких изменяется при каждом дыхательном движении. В промежутках между выдохом и последующим вдохом оно равно атмосферному, так как наружный воздух и воздух в легких свободно сообщаются между собой. Когда начинается вдох, давление воздуха в легких слегка понижается (на 1—2 мм рпг. ст. ниже атмосферного), что заставляет воздух входить в легкие. К концу вдоха вошедший воздух уравнивает давление. В начале выдоха сила упругости легких сжимает содержащийся в них воздух, давление его становится на 2—3 мм рт. ст. выше атмосферного и вследствие этого воздух выходит из легких. К концу выдоха давление, конечно, возвращается к уровню атмосферного.