Кожа, покрывающая тело, поддерживающий его костный скелет и мышцы, приводящие в движение кости,— это три системы органов, т. е. группы органов, совместно выполняющих какую-либо важную жизненную функцию. Покровная, скелетная и мышечная системы функционируют независимо друг от друга, но, поскольку все они создают организму защиту и определяют его форму и симметрию, мы рассмотрим их в одной главе. 

У человека и у большинства животных способность к движениям обеспечивается наличием специализированных сократимых клеток — мышечных волокон. Человек и большая часть позвоночных — существа чрезвычайно мускулистые; почти половина массы человеческого тела приходится на мышечную ткань. У позвоночных для выполнения разного рода движений выработались три типа мышц: скелетные мышцы, прикрепленные к костям скелета и приводящие их в движение, сердечная мышца, благодаря которой сердце может сокращаться, разгоняя кровь по системе сосудов, и гладкие мышцы, образующие стенки пищеварительного тракта и некоторых других внутренних органов и обеспечивающие перемещение их содержимого. Мышцы всех трех типов обладают способностью сокращаться при раздражении, и обычно это раздражение сообщается мышечному волокну через нерв. Сердечная мышца и гладкие мышцы могут сокращаться и в отсутствие нервных стимулов; поэтому сердце и пищеварительный тракт функционируют почти нормально даже после перерезки всех идущих к ним нервов. Напротив, перерезка или блокада нервов, идущих к скелетной мышце, ведет к ее полному параличу. В течение первых недель мышца еще способна отвечать на искусственное раздражение, например на электрический удар, приложенный к покрывающей ее коже, но и эта способность постепенно исчезает. 

Кураре — главный компонент яда, которым южноамериканские индейцы отравляли свои стрелы,— блокирует места соединения нервных волокон с мышечными, делая невозможной передачу импульсов. Это приводит к тому же результату, что и перерезка нервов, идущих ко всем скелетным мышцам тела. Однако мышцы кураризированного животного все еще способны отвечать на прямое электрическое раздражение; это показывает, что мышцы обладают «независимой возбудимостью» и не должны непременно получать стимул от нерва.

Все многоклеточные животные снаружи покрыты кожей, или покровом, состоящим из одного или многих слоев клеток. Кожа представляет собой нечто гораздо большее, чем простая внешняя оболочка тела животного; она является одним из важных органов тела и выполняет много разнообразных функций. Пожалуй, самая очевидная и жизненно важная функция кожи сос- 

тоит в том, чтобы защищать организм от всевозможных внешних факторов и помогать поддерживать постоянство внутренней среды. Будучи прочной и гибкой, кожа предохраняет глубже лежащие клетки от механических повреждений, вызываемых давлением, трением или ударами. Пока не нарушена ее целость, кожа фактически непроницаема для микробов и защищает тело от болезнетворных организмов. Водонепроницае-мость кожи предохраняет организм от излишней потери влаги, а у водных форм — от избыточного проникновения воды снаружи. Большое значение имеет и то, что кожа способна защищать лежащие под ней клетки от вредного действия ультрафиолетовых лучей благодаря пигменту, который она может синтезировать (загар). 

Кроме того, кожа функционирует как термостатически управляемый излучатель, регулирующий потерю тепла организмом. Тепло непрерывно образуется в результате обменных процессов в клетках и распределяется по телу током крови; поэтому для поддержания постоянной температуры тела организм должен все время терять известное количество тепла. Некоторая часть тепла уходит из организма с выдыхаемым воздухом, некоторая часть — с экскрементами и мочой, но примерно 90% общей потери тепла осуществляется через кожу. Когда внешняя температура низка, происходит раздражение чувствительных к температуре нервных окончаний в коже и кожные капилляры рефлекторно сужаются, тем самым уменьшая ток крови через кожу и снижая потерю тепла. В теплой среде происходит обратное: капилляры расширяются, кожа розовеет в результате усилившегося тока крови и отдает больше тепла. При очень высокой температуре окружающей среды этот механизм не может обеспечить отдачу необходимого количества тепла, поэтому потовые железы кожи выделяют необычно много пота. Испарение пота с поверхности кожи понижает температуру тела, отнимая у организма тепло, необходимое для превращения жидкого пота в водяной пар: для превращения 1 л воды в пар требуется 540 ккал. 

В коже находится ряд различных чувствительных рецепторов, благодаря которым мы можем чувствовать давление, температуру и боль и способны различать разнообразные предметы, к которым мы прикасаемся . В коже расположены специализированные железы: около 2,5 млн. потовых желез разбросано по всей поверхности тела, но наиболее многочисленны они на ладонях, на подошвах ног, в подмышечных ямках и на лбу; сальные железы тоже распределены по всему телу, но особенно много их на лице и волосистой части головы. Они выделяют жировую смазку, благодаря которой волосы сохраняют влажность и гибкость, а кожа не высыхает и не трескается. Молочные железы млекопитающих — это тоже производные кожи, специализированные для секреции молока. 

Компоненты кожи. Кожа состоит из двух главных частей: сравнительно тонкого наружного слоя, эпидермиса, в котором нет кровеносных сосудов, и внутреннего, более толстого слоя — дермы, богатой кровеносными сосудами и нервными окончаниями . Эпидермис в свою очередь состоит из нескольких слоев клеток различного типа, число которых в разных частях тела неодинаково. Толщина кожи значительно варьирует от одной части тела к другой. Кожа толще всего на подошвах ног и на ладонях, где поверхность эпидермиса разбивается на бесчисленные узкие валики, образующие характерные узоры. Эти узоры у каждого человека индивидуальны и остаются неизменными в течение всей жизни. Слой эпидермиса, прилегающий к дерме, образован столбчатыми клетками, которые часто делятся и таким образом дают начало вышележащим слоям. Наружные слои эпидермиса непрерывно слущи-ваются и замещаются клетками из нижележащих слоев. Каждая клетка нижнего слоя, оттесняясь кнаружи, сжимается и превращается в плоскую чешуевидную эпителиальную клетку, которая отмирает. Перхоть состоит из хлопьевидных остатков наружных эпителиальных клеток кожи головы. 

Дерма гораздо толще эпидермиса и, образована главным образом соединительнотканными волокнами и клетками. Ее наружный слой, состоящий из густо переплетенных соединительнотканных волокон, и представляет собой ту часть, которую дубят для выделки кожи. Под ним, соединенный с лежащими глубже мышцами, находится слой, образованный многочисленными жировыми клетками и более рыхлым сплетением волокон. Эта часть дермы — одно из главных жировых депо организма. Жир помогает избежать излишней потери тепла и действует как подушка, защищающая от механических повреждений. Дерма обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и чувствительными окончаниями; она содержит множество' потовых и сальных желез и волосяных фолликулов. 

Цвет кожи зависит от трех факторов: от желтоватого оттенка клеток эпидермиса, от их способности пропускать свет, благодаря которой через них просвечивает ярко-розовая окраска лежащих глубже кровеносных сосудов, и от типа и количества пигмента — красного, желтого или коричневого,— который содержится в нижних слоях эпидермальных клеток. 

Производные кожи. Волосы и ногти у человека, а также перья, чешуя, когти, копыта и рога других позвоночных являются производными кожи. Вся кожа, кроме кожи, покрывающей ладони рук и подошвы ног, снабжена бесчисленными волосяными фолликулами — мешочками, образованными из клеток внутреннего слоя эпидермиса. Эти клетки делятся и дают начало клеткам волоса, точно так же как внутренний слой эпидермиса дает начало вышележащим слоям. Но эти клетки отмирают еще внутри фолликула, и волос, выступающий над поверхностью кожи, состоит из плотно упакованной массы их остатков. Волос растет со дна фолликула, а не из верхней его части. Цвет волос, а также перьев и меха животных {представляющего собой одну из форм волосяного покрова) зависит от количества и типа пигмента, от числа воздушных пузырьков и от характера поверхности этих образований, которая может быть гладкой или шероховатой. 

Ногти на пальцах рук и ног тоже развиваются из карманов, образованных клетками внутреннего слоя эпидермиса; рост ногтей происходит аналогично росту волос. Ногти состоят из плотно упакованных мертвых клеток, сквозь которые просвечивают нижележащие капилляры, придающие ногтям их нормальный розовый цвет. 

Сальные и потовые железы развиваются из внутреннего слоя эпидермиса, который образует карманы, уходящие глубоко в дерму. Каждый волосяной фолликул снабжен сальной железой .

Паровая машина может превращать в полезную работу только около 10% тепловой энергии, полученной от сжигания топлива; остальное тепло рассеивается. Мышцы же способны использовать для сокращения от 20 до 40% химической энергии молекул пищевых веществ, например глюкозы. Остальная энергия переходит в тепло, но не теряется полностью, а частично используется для поддержания температуры тела. Если человек не производит сокращений мышц, то образующегося в организме тепла недостаточно для того, чтобы согревать тело в условиях холода. Тогда мышцы начинают сокращаться непроизвольно (человек «дрожит»), и образующееся при этом тепло восстанавливает и поддерживает нормальную температуру тела. 

Физиологи и биохимики уже м:юго лет пытаются выяснить, каким образом протоплазма может развивать тянущее усилие, но сущность химических и физических процессов, происходящих при мышечном сокращении, все еще остается в области скорее догадок, чем установленных фактов. Химический анализ показывает, что мышца на 80% состоит из воды, сухой же остаток содержит главным образом белок, а также небольшие количества жира и гликогена и два фосфорсодержащих соединения: фос-фокреатин и аденозинтрифосфат (АТФ). Предполагают, что действительно сократимой частью мышечного волокна является белковая цепь, которая укорачивается в результате изгибания со сближением звеньев или удаления воды из «внутренних пространств» белковой молекулы. В этом участвуют два белка: миозин и актин, которые по отдельности не способны сокращаться Но если их смешать в пробирке и добавить калий и АТФ, то система приобретает способность к сокращению. Это сокращение в пробирке было одним из самых интересных открытий, когда-либо сделанных в биохимии. 

Первый шаг в раскрытии тайны мышечного сокращения состоит в том, чтобы путем анализов определить, какие вещества расходуются в этом процессе. Количество гликогена, кислорода, фосфокреатина и АТФ во время сокращения уменьшается, а количество углекислоты, молочной кислоты и неорганического фосфата возрастает. Поскольку расходуется кислород и образуется углекислота, можно предполагать, что сокращение связано с каким-то окислительным процессом. Но это окисление не является необходимым: мышца может многократно сокращаться даже при полном лишении ее кислорода, если, например, выделить ее из организма и поместить в атмосферу азота. Однако такая мышца утомляется быстрее, чем мышца, сокращающаяся в атмосфере кислорода. Кроме того, наше дыхание бывает учащенным не только во время мышечного напряжения, но и в течение некоторого времени после прекращения физической работы. Это указывает на то, что окисление связано, по-видимому, не с самим мышечным сокращением, а с процессом во-становления после сокращения. 

Исчезновение гликогена и образование молочной кислоты связаны между собой, так как в отсутствие кислорода количество образующейся молочной кислоты в точности эквивалентно количеству исчезающего гликогена. Поскольку расщепление гликогена до молочной кислоты не требует присутствия кислорода и сопровождается быстрым освобождением энергии, одно время думали, что эта реакция непосредственно обусловливает мышечное сокращение. При наличии кислорода мышца окисляет около 20% молочной кислоты до углекислоты и воды, а энергию, освобождающуюся при этом окислении, использует для превращения остальных 80% молочной кислоты в гликоген. Таким образом, становится понятным, почему молочная кислота не накапливается в мышце при достаточном количестве кислорода и почему мышца утомляется быстрее (утомление связано с истощением запасов гликогена и накоплением молочной кислоты), сокращаясь в отсутствие кислорода. 

Примерно в 1930 г. было установлено, что мышца, отравленная йодацетатом (тормозящим химические реакции, с которыми связано расщепление гликогена до молочной кислоты), все-таки способна сокращаться, хотя может сокращаться всего 60—70 раз, тогда как мышца, лишенная кислорода, сокращается 200 раз и более. Но то обстоятельство, что она вообще может сокращаться при отсутствии гликолиза, показывает, что гликолиз не служит главным источником энергии для сокращения. 

Второе изменение, которое можно обнару-жить химическими методами во время сокращения,— это отщепление неорганического фосфата от фосфокреатина и АТФ, сопровождающееся выделением энергии. Теперь полагают, что оно и служит непосредственным источником энергии для сокращения. Обменные реакции, посредством которых глюкоза и другие вещества используются для образования богатых энергией фосфатов (например, АТФ), описаны в гл. V. В мышце резервуаром макроэр-гических фосфатных связей служит фосфокре-атин; но его макроэргическая фосфатная группа может быть использована для сокращения только после того, как она будет перенесена на АДФ с образованием АТФ. После сокращения мышцы расщепление гликогена до молочной кислоты и окисление этой кислоты в реакциях цикла Кребса доставляет энергию для ресинтеза АТФ и фосфокреатина. 

Таким образом, мышечное сокращение связано со следующими химическими реакциями: Миозин служит не только сократительным белком, но и ферментом: он может катализировать расщепление АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Перенос макроэргической фосфатной группы с АТФ на креатин катализируется ферментом креатинкиназой. 

По приближенной оценке, энергия одних органических фосфатов могла бы поддерживать максимальное мышечное сокращение в течение лишь нескольких секунд. За ее счет человек мог бы совершить пробег на дистанцию около 50 м. При использовании всех источников энергии, доступных в отсутствие кислорода, человек мог бы продолжать максимальные сокращения мышц в течение 30—60 сек. 

Кислородная задолженность. То обстоятельство, что действительное сокращение мышцы и частичное последующее восстановление происходят без участия кислорода, имеет черезвычай-но важное значение. Нашим мышцам часто приходится производить очень большую работу за короткое время, и, хотя при физическом напряжении ритм дыхания и сердечных сокращений возрастает, доставляемого кислорода не могло бы хватить для выполнения этой работы. При очень большом напряжении, например при беге на 100 м, гликоген расщепляется до молочной кислоты быстрее, чем может окисляться молочная кислота, так что происходит накопление последней. В таких случаях говорят, что мышца имеет кислородную задолженность, которая впоследствии компенсируется, когда мы быстро вдыхаем повышенное количество кислорода, достаточное для окисления части молочной кислоты и получения таким путем энергии для ресинтеза гликогена из остальной молочной кислоты. Иными словами, при коротких периодах очень большой мышечной активности мышцы используют источники энергии, не требую-щие затраты кислорода. Но окончании мышечной работы мышцы и другие ткани покрывают кислородную задолженность, используя добавочные количества кислорода для восстановления нормальных запасов макроэргических соединений и гликогена. При беге на длинную дистанцию бегун может достигнуть равновесия и продолжать бег «на втором дыхании», при котором благодаря усиленной работе легких и сердца ткани получают достаточно кислорода, чтобы окислять вновь образующуюся молочную кислоту, и кислородная задолженность, таким образом, не возрастает. 

Утомление. Если мышца вследствие многократного сокращения, истощения запасов органических фосфатов и гликогена и накопления молочной кислоты не способна больше сокращаться, то говорят, что мышца утомлена. Основная причина утомления — накопление молочной кислоты, хотя животные чувствуют усталость еще до того, как наступит истощение запасов в мышце. 

Место, наиболее подверженное утомлению, можно установить экспериментально, если отпрепарировать мышцу вместе с ее нервом и повторно раздражать нерв электрическими импульсами до тех пор, пока мышца не перестанет сокращаться . Если затем непосредственно раздражать мышцу, поместив на нее электроды, то можно снова получить энергичную реакцию. При помощи прибора, позволяющего обнаружить прохождение нервных импульсов, можно показать, что идущий к мышце нерв не утомлен: он все еще способен проводить импульсы. Следовательно, утомлению подвержено место соединения нерва с мышцей, где нервные импульсы возбуждают мышцу, заставляя ее сокращаться. 

Механизм мышечного сокращения. Электронные микрофотографии показывают, что мышечные фибриллы (миофибриллы) состоят из продольных нитей, называемых миофиламентами. Существует два типа таких нитей: толстые (толщиной 100 А, длиной 1,5 |а)'и тонкие (толщиной 50 А, длиной 2[х) . Путем изби- 

рательного экстрагирования белков и методами гистохимического и иммунохимического окрашивания удалось показать, что толстые нити состоят из миозина, а тонкие — из актина. Толстые и тонкие нити расположены таким образом, что на поперечном разрезе каждая толстая нить окружена шестью тонкими, причем каждая из этих тонких нитей в свою очередь служит центром для шести толстых нитей. 

Видимая в обычный микроскоп структура из чередующихся темных и светлых полос образована чередованием плотных дисков А и менее плотных дисков I . Каждая структурная единица состоит из одного диска А и примыкающих к нему с обеих сторон дисков I и отделена от соседней единицы тонкой плотной пластинки Z, проходящей по середине диска I. Средняя часть диска несколько светлее и называется областью Н. Как показывают электронные микрофотографии, толстые нити имеются только в диске А, а диск I содержит только тонкие нити. Последние, однако, заходят до некоторой степени в диск А — в промежутки между толстыми нитями. Таким образом, на обоих концах диска А имеются как толстые, так и тонкие нити, а средняя часть (зона Н) содержит только толстые нити. Тонкие нити кажутся гладкими, а на толстых видны мельчайшие выступы, расположенные с интервалами 60—70 А по всей их длине и доходящие до соседней тонкой нити. Эти выступы имеют вид мостиков, соединяющих оба комплекса нитей. 

Во время мышечного сокращения длина диска А остается постоянной, но диск I укорачивается, а зона Н в диске А также уменьшается. Хаксли и другие авторы высказали предположение, что при сокращении толстые и тонкие нити не изменяют своей длины, а скользят друг по другу; при этом тонкие нити актина глубже внедряются в диск А, так что зона Н сокращается и диск I сужается, по мере того как концы толстых нитей миозина приближаются к пластинке Z. Физико-химический механизм этого скольжения нитей еще не ясен; возможно, что мостики между ними разрываются, а затем образуются вновь, несколько сместившись по длине нити. Для образования новых мостиков — поперечных соединений между толстыми и тонкими нитями,— возможно, используется энергия макроэргических фосфатных связей. 

Когда мышца сокращается, она становится короче и толще, но общий объем ее остается прежним. Это было показано экспериментально: отпрепарированную мышцу помещали в стеклянный сосуд с узким горлышком и наполняли сосуд водой; когда после этого путем раздражения электрическими импульсами мышцу заставляли сокращаться и расслабляться, никакого изменения уровня воды в горлышке сосуда не происходило. 

Подобно семенникам, яичники представляют собой эндокринные железы и не только производят яйца для размножения, но и выделяют половые гормоны эстрогены и прогестины. Как яичники, так и семенники развиваются из мезодермы, из полового гребешка, расположенного на брюшной стороне первичной почки. Яичники представляют собой парные бобовидные образования около 4 см в длину, удерживаемые на спинной стороне брюшной полости брыжейками. Наружный слой каждой из этих желез образован зародышевым эпителием, из которого развиваются яйца, а внутренняя часть состоит из соединительной ткани и кровеносных сосудов. Непосредственно под зародышевым эпителием лежит толстый слой сферических клеточных образований — фолликулов, в каждом из которых лежит по яйцу . К моменту рождения имеется уже несколько сот тысяч фолликулов, образовавшихся из зародышевого эпителия. Некоторые из них дегенерируют, но большинство остается в состоянии покоя до полового созревания, когда начинается процесс их роста и развития. 

Каждый месяц один или несколько фолликулов начинают увеличиваться и растягиваться фолликулярной жидкостью, пока, наконец, не выступят над поверхностью яичника и не лопнут, освобождая заключенное в них яйцо. Этот процесс называется овуляцией. Освобожденное яйцо проходит по каналу, называемому яйцеводом (фаллопиевой трубой), в матку. Если яйцо встретится со сперматозоидом и будет оплодотворено в верхней части яйцевода, то оно в конце концов имплантируется в стенку матки и начинает развиваться, превращаясь в зародыш. Если же оплодотворения не произошло, то яйцо дегенерирует. 

Независимо от того, произойдет ли оплодотворение, клетки фолликула, оставшиеся после его разрыва при овуляции, быстро размножаются и заполняют полость на месте бывшего фолликула. Так как эти клетки имеют желтый цвет, возникающее при этом образование называют желтым телом (corpus luteum). Будучи величиной с горошину, оно выдается над поверхностью яичника и видно невооруженным глазом. Если произошло оплодотворение, то 

желтое тело сохраняется на многие месяцы; в противном случае оно атрофируется и примерно через две недели превращается в небольшое белое пятнышко рубцовой ткани. 

Основной женский половой гормон, 17|3-эстрадиол, вырабатывается клетками, выстилающими полость каждого фолликула. Это вещество обусловливает физические изменения, происходящие у женщины в период полового созревания: расширение таза, развитие молочных желез, рост матки и влагалища, появление волос на лобке, изменение тембра голоса и наступление менструаций. 

Второй женский половой гормон, прогестерон, образуется в клетках желтого' тела. Он необходим для завершения каждого менструального цикла, так как доводит до конца изменения, наступающие в матке под действием эстрадиола. Кроме того, он делает возможной имплантацию оплодотворенного яйца в стенку матки и стимулирует развитие молочных желез в последние месяцы беременности. Химически прогестерон родствен гормонам коры надпочечников и, как полагают, образуется в качестве промежуточного продукта при их синтезе, так же как и при синтезе эстрадиола и тестостерона. 

Как мужские, так и женские половые гормоны образуются у особей обоих полов; в са-мом деле, одним из богатейших источников женского полового гормона, используемых для практических целей, служит моча жеребцов. Недавно женские половые гормоны были найдены в пальмовом масле и в тканях ивы Salix discolorl Какую они там играют роль, неизвестно.

У самок большинства видов млекопитающих наблюдаются периодические изменения в силе полового влечения. Период, когда оно достигает максимума, называется эструсом — тогда говорят, что у животного наступила «течка». У кошек и собак период течки бывает в среднем два раза в год, а у большинства диких животных — лишь один раз в год, хотя у некоторых видов, например у крысы, эструс наступает через каждые 5 дней. Большинство самок животных каждого вида подпускают самца для спаривания только в период течки. 

Эстральный цикл выражается не только в изменении силы полового влечения, но и в изменениях слизистой оболочки влагалища и матки, в результате которых матка становится более способной воспринять оплодотворенное яйцо. Слизистая матки становится мягче и толще, а ее кровеносные сосуды и железы увеличиваются в числе и размерах. Эти процессы достигают максимума вскоре после овуляции, и если оплодотворения и имплантации яйца не произойдет, то слизистая постепенно возвращается в исходное состояние. 

У женщин и самок человекообразных обезьян не бывает сколько-нибудь заметного периода эструса; вместо этого цикличность выражается в периодах кровотечений, называемых менструациями, которые происходят примерно через каждые 28 дней и продолжаются около 4 дней. Менструальная жидкость состоит из обрывков слизистой оболочки матки и из крови, вытекающей из ее сосудов. 

Поскольку слизистая матки почти полностью разрушается при каждой менструации, она бывает тоньше всего непосредственно после этого периода. В это время под влиянием фолликул остимулирующего гормона, выделяемого гипофизом, один или большее число фолликулов в яичнике начинает быстро увеличиваться и фолликулярные клетки секретируют эстрадиол. Этот гормон вызывает рост слизистой матки, и к концу первой недели она бывает примерно вполовину той толщины, которой она может достигнуть в отсутствие беременности . Примерно через 15 дней после окончания менструального периода происходит новая овуляция под действием фолликулостимулирую-щего и лютеинизирующего гормонов, выделяемых гипофизом в определенном соотношении. Зрелое яйцо освобождается из яичника путем разрыва фолликула. Затем фолликулярные клетки образуют желтое тело, которое под действием лютеинизирующего гормона гипофиза выделяет второй гормон, участвующий в менструальном цикле,— прогестерон. Этот гормон стимулирует завершение развития слизистой матки, подготавливая ее к приему оплодотворенного яйца. Кроме того, он способствует росту молочных желез и препятствует развитию новых фолликулов и яйцеклеток. 

Если яйцо не было оплодотворено, то примерно через 27 дней после начала предшествующей менструации желтое тело атрофируется и прекращает секрецию прогестерона. Поскольку этот гормон необходим для поддержания слизистой оболочки матки, эта оболочка начинает разрушаться и наступает новая менструация. Так как тормозящее действие прогестерона прекращается, в яичнике начинает 

созревать новый фолликул, и начинается следующий менструальный цикл. 

В случае наступления беременности желтое тело сохраняется и выделяет прогестерон почти до самого момента родов. Для нормального течения беременности необходимо, чтобы в первые ее месяцы происходила непрерывная секреция этого гормона, и если желтое тело удалить, то беременность тотчас же прекращается и происходит выкидыш. У некоторых животных плацента вырабатывает достаточное количество прогестерона, поэтому утрата желтого- тела не приводит к выкидышу. В последние месяцы беременности гормон желтого тела стимулирует также рост молочных желез и подготавливает их к воздействию лактогенного гормона гипофиза, секреция которого начинается вскоре после родов и вызывает отделение молока. 

Яйцо, вышедшее из яичника и двигающееся по яйцеводу, может быть оплодотворено только в течение короткого времени, вероятно лишь в первые сутки. Сперматозоиды, введенные при совокуплении в половые пути женщины, быстро теряют способность к оплодотворению яйца: они сохраняют ее не более двух суток,. Таким образом, период максимальной вероятности зачатия очень короток и совпадает со временем овуляции, находясь примерно в середине между двумя последовательными менструациями. 

В настоящее время довольно хорошо выяснено, почему женщины подвержены нервным расстройствам и приступам депрессии перед самой менструацией и во время менструального периода. Поддержание эмоционального равновесия у женщин, по-видимому, зависит от присутствия определенных количеств женского полового гормона в крови и тканях. Но в последние дни перед менструацией, когда желтое тело уже начало атрофироваться и перестало выделять прогестерон, а очередной фолликул еще не начал секрецию эстрадиола, имеет место заметный недостаток полового гормона в крови. Подобные же изменения настроения часто наблюдаются во время менопаузы — в период, начинающийся примерно с 45 лет и продолжающийся около двух лет, когда менструации окончательно прекращаются и количество половых гормонов в крови падает. Примерно за неделю до наступления менструации кровь содержит максимальное количество половых гормонов, и многие женщины замечают, что в это время они чувствуют себя лучше и более работоспособны, чем в любое другое время. 283. ПЛАЦЕНТА 

Хотя плацента служит прежде всего для прикрепления и питания развивающегося эмбриона (см. разд. 299), она обладает и эндокринной функцией. Она выделяет эстрадиол, прогестерон, хорионический гонадотропин (вещество, сходное с лютеинизирующим гормоном гипофиза) и плацентарный лактоген — белок, сходный по своим свойствам с лактогенным гормоном гипофиза. Во время беременности образуются большие количества последнего гормона, и избыток его поступает в мочу; на этом основан ряд методов ранней диагностики беременности. Небольшое количество мочи беременной женщины, будучи впрыснуто небеременной самке какого-либо животного (мыши, кролика или крысы), оказывает значительное действие на яичники. Эта реакция достаточно точна и позволяет распознать беременность даже через две недели после зачатия, задолго до появления других признаков. Плацента вырабатывает большие количества эстрогенов и прогестерона; на последнем месяце беременности секреция прогестерона достигает 250 мг, а эстрогенов — 30 мг в сутки. 

У некоторых животных, например у кролика, плацента выделяет значительные количества релаксина. Этот белковый гормон, также вырабатываемый яичником, вызывает расслабление связок таза и этим облегчает рождение детенышей. Релаксин оказывает действие лишь после того, как соединительная ткань лонг.ого сращения сенсибилизирована эстрадиолом. Кроме того, релаксин подавляет активность мускулатуры матки, и его применяли в клинике для предупреждения преждевременных родов.

Гормоны нельзя отнести к какому-либо одному классу химических соединений. Все гормоны — органические вещества, но одни из них являются белками, другие — более простыми соединениями, например аминокислотами или стероидами. Отличительная особенность всех гормонов состоит в том, что они выделяются клетками в одной части тела и переносятся кровью в какую-либо другую часть, где они действуют в очень малых концентрациях, регулируя и координируя активность клеток. Все гормоны (и, конечно, выделяющие их железы) необходимы для нормальной работы организма; недостаток или избыточная секреция любого из них приводит к характерному патологическому состоянию. Эти состояния часто называют функциональными заболеваниями в отличие от заболеваний, обусловленных недостатком витаминов, и от инфекционных болезней, вызываемых присутствием каких-нибудь патогенных агентов, например бактерий. 

Эндокринные железы характеризуются тем, что они выделяют вещества не в проток, ведущий на поверхность тела или к одному из внутренних органов, а непосредственно в кровь. 

По этой причине их иногда называют железами без выводных протоков или железами внутренней секреции. Некоторые из них — щитовидная железа, паращитовидные железы, гипофиз и надпочечники — выделяют только гормоны и действительно совершенно лишены выводных протоков. Другие, например поджелудочная железа, яичники и семенники, осуществляют как внешнюю секрецию (через протоки), так и внутреннюю секрецию, т. е. выделяют гормоны, переносимые кровью. Поджелудочная железа, в действительности представляющая собой два функционально самостоятельных органа, слитых в одну анатомическую структуру, вырабатывает наряду с гормонами и пищеварительные ферменты. У некоторых низших позвоночных эти две части поджелудочной железы анатомически разделены. 

Некоторые практические сведения по эндокринологии имелись еще несколько тысяч лет назад, о чем свидетельствует издавна проводившаяся кастрация как людей, так и животных, но возникновение современной эндокринологии относят к 1849 г., когда Бертольд, основываясь на результатах своих опытов с пересад-ками семенников от одной птицы к другой, предположил, что мужские половые железы выделяют какое-то переносимое кровью вещество, необходимое для дифференцировки мужских вторичных половых признаков. Первая попытка эндокринной терапии относится к 

1889 г., когда французский физиолог Броун-Секар впрыскивал себе экстракт семенников и утверждал, что эти инъекции производят благотворное и омолаживающее действие. Не ясно, оказывали ли использованные Броун-Секаром экстракты какое-либо действие, кроме психологического, однако его утверждения послужили стимулом для многочисленных исследований.  

Для того чтобы понять роль той или иной эндокринной железы, мы должны знать: 

1) число и виды выделяемых ею гормонов; 

2) химические и физические свойства каждого из этих гормонов; 3) в каком месте железы и каким образом синтезируется каждый из них; 4) какие факторы регулируют выработку и секрецию этих гормонов; 5) как они переносятся к тому органу, на который воздействуют; 6) какие изменения в метаболизме этого органа вызывает каждый из гормонов; 7) как происходит разрушение гормонов и выведение их из организма; 8) как их можно синтезировать химическим путем и 9) как их можно использовать для лечения заболеваний. 

Для изучения эндокринной функции той или иной железы обычно удаляют ее у подопытного животного и изучают последствия этого; заменяют удаленную железу другой, пересаженной от другого животного; скармливают высушенную ткань соответствующих желез или впрыскивают надлежащим образом приготовленную вытяжку из них. Еще один экспериментальный подход к изучению гормонов состоит в том, что их экстрагируют либо из самой железы, либо из крови или мочи животного, а затем очищают физическими или химическими методами. 

Поскольку даже ничтожные количества гормона производят ясно выраженный эффект, железы единовременно секретируют лишь очень малые количества этих веществ; это затрудняет выделение гормонов в чистом виде. Для того чтобы получить несколько миллиграммов чистого женского полового гормона, пришлось приготовить экстракт больше чем из 2 т свиных яичников! 

Основной вопрос — механизм гормональной регуляции активности тех или иных тканей — еще не решен. Казалось бы, гормоны не существенны для выживания отдельных клеток, поскольку многие типы клеток можно выращивать в культуре ткани неопределенно долгое время без добавления гормонов. Высказывались предположения о том, что действие гормонов объясняется прямой стимуляцией или прямым торможением одной или нескольких ферментных систем клетки, что они изменяют проницаемость клеточной мембраны и тем самым облегчают проникновение в клетку определенных веществ и, наконец, что они регулируют транскрипцию определенного фрагмента гене-тичеекой информации (ДНК) в клеточном ядре. Ткани тела значительно различаются по своей чувствительности к тем или иным гормонам, но причина этого неясна. Расходуются ли гормоны в процессе регуляции метаболизма в данной ткани, неизвестно. Имеются данные о том, что женский половой гормон эстрадиол, который стимулирует рост матки, не подвергается при этом химическому изменению и не расходуется. 

Гормоны постепенно инактивируются и удаляются из организма, и соответствующие эндокринные железы должны непрерывно восполнять их потерю. Как синтез, такиищктивашш и разрушение молекул гормонов являются ферментативными процессами. 

Таблица. Гормоны позвоночных и их физиологическое действие. Гормон Источник Физиологическое действие Тироксин Щитовидная железа Повышает интенсивность основного обмена Гормон паращитовидных желез Паращитовидные железы Регулирует обмен кальция и фосфора Инсулин Клетки островков поджелудочной железы Увеличивает использование глюкозы мышцами и другими клетками; понижает концентрацию сахара в крови; увеличивает запасы гликогена; влияет на обмен глюкозы Глюкагон а-Клетки островков поджелудочной железы Стимулирует превращение гликогена печени в глюкозу крови Адреналин Мозговое вещество надпочечников Усиливает действие симпатических нервов; стимулирует расщепление гликогена печени и мышц Норадреналин То же Вызывает сужение кровеносных сосудов Гидрокортизон Корковое вещество надпочечников в углеводы Стимулирует превращение белков Альдостерон То же Регулирует обмен натрия и калия Дегидроэпиандростерон - Андроген; способствует развитию мужских половых признаков Гормон роста Передняя доля гипофиза действует Регулирует рост костей и общий рост; на белковый, жировой и углеводный обмен Тиреотропный гормон То же Стимулирует рост щитовидной железы и образование тироксина Адренокортикотропный гормон (АКТГ) - Стимулирует рост коры надпочечников и образование в ней гормонов Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) - Стимулирует рост граафовых пузырьков в яичниках и семевыносящих канальцев в семенниках Лютеинизирующий гормон - Регулирует образование и выделение эстрогенов и прогестерона яичяиком и тестостерона — семенниками Пролактин - Поддерживает секрецию эстрогенов и прогестерона яичниками; стимулирует образование молока в молочных железах; регулирует «материнский инстинкт» Окситоцин Гипоталамус (через заднюю долю гипофиза) Стимулирует сокращение мышц матки и секрецию молока Вазопрессин То же Стимулирует сокращение гладких мышц; оказывает антидиуретическое действие на почечные канальцы Интермедии Промежуточная доля гипофиза Стимулирует распределение пигмента в хроматофорах Тестостерон Интерстициальные клетки семенников Андроген; стимулирует развитие и сохранение мужских половых признаков Эстрадиол Клетки, выстилающие фолликулы яичника Эстроген; стимулирует развитие и сохранение женских половых признаков Прогестерон Желтое тело яичника Действует совместно с эстраднолом, регулируя астральные и менструальные циклы Гонадотропный гормон хориона Плацента Способствует вместе с другими гормонами сохранению беременности Релаксин Яичник и плацента Расслабляет тазовые связки 

Согласованность деятельности различных частей организма у высших животных достигается благодаря действию двух координирующих систем — нервной и эндокринной. Быстрые ответные реакции мышц и желез, измеряемые в миллисекундах, обычно находятся под контролем нервной системы. Железы эндокринной системы выделяют вещества, называемые гормонами, которые диффундируют или переносятся током крови к другим частям тела и координируют их активность. Реакции, регулируемые гормонами, как правило, развиваются медленнее — в течение нескольких минут, часов или даже недель, но зато носят более длительный характер, чем реакции, регулируемые нервной системой. Длительные приспособительные изменения обмена, роста и размножения регулируются обычно эндокринной системой. Эндокринные железы играют важную роль в поддержании постоянства концентраций глюкозы, натрия, калия, кальция, фосфора и воды в крови и во внеклеточных жидкостях. Мы уже описывали стимуляцию выделения поджелудочного сока гормоном секретином, который вырабатывается клетками кишечного эпителия

Все позвоночные, от самых примитивных рыб до человека, имеют пару так называемых щитовидных желез, расположенных на шее. У человека обе железы соединены в одну узким перешейком, идущим в поперечном направлении впереди трахеи, под самой гортанью. Щитовидная железа развивается как вырост передней стороны глотки, но к тому времени, когда человеческий зародыш достигает около 6 мм в длину, связь с глоткой утрачивается и железа становится самостоятельным образованием. Щитовидная железа состоит из групп кубических эпителиальных клеток, образующих полые сферические пузырьки со стенками толщиной в одну клетку. Полость пузырька содержит выделяемое этими клетками студенистое вещество, называемое коллоидом . 

Выделяемый клетками гормон представляет собой белок, называемый тиреоглобулином. Активной группой его являются аминокислоты тироксин и трийодтирозин, молекулы которых 

содержат соответственно 4 и 3 атома йода. Тироксин был искусственно синтезирован в 1927 г., и в настоящее время больным вводят главным образом синтетический гормон. Если удалить 2 из 4 атомов йода, то активность вещества значительно уменьшится, а при удалении всех 4 атомов — полностью утрачивается. 

Основное действие тироксина состоит в ускорении доставляющих энергию окислительных процессов во всех тканях тела. При введении добавочных количеств тироксина организм потребляет больше кислорода, образует больше продуктов обмена и выделяет больше тепла, чем в нормальных условиях. При добавлении тироксина к взвеси митохондрий проницаемость их мембран уменьшается, митохондрии набухают, и именно это, возможно, приводит к разобщению процессов фосфорилирования и переноса электронов. Оказывает ли тироксин такое же действие на митохондрии в интактном организме, пока не ясно. Когда секреция тироксина недостаточна, уровень основного обмена падает до 600—900 ккал в сутки,что составляет 30—50% по сравнению с нормой. Срезы отдельных тканей животного с недостаточной функцией щитовидной железы тоже обнаруживают при инкубации их in vitro более низкую интенсивность обмена, чем срезы тканей нормального животного. Оказывая влияние на обмен веществ, тироксин тем самым сильно воздействует на рост и дифференцировку. Удаление щитовидной железы у молодых животных ведет к задержке роста и психического развития и к запоздалому или недостаточному развитию половых органов. 

Недостаточная секреция тироксина у взрослого человека приводит к заболеванию, называемому микседемой1; эта болезнь характеризуется низкой интенсивностью обмена и как следствие— пониженной теплопродукцией. Температура тела может падать на несколько градусов ниже нормы, так что больному все время холодно. Кроме того, пульс замедлен и у больного наблюдается вялость движений и психических реакций. Однако аппетит обычно остается нормальным, и, поскольку съеденная пища не используется с нормальной интенсивностью, наблюдается наклонность к тучности. Кожа становится сухой и отечной вследствие накопления слизистой жидкости в подкожных 

тканях, волосы обычно начинают выпадать . Микседема хорошо поддается лечению тироксином или высушенной щитовидной железой. Так как тироксин почти не разрушается пищеварительными соками, его можно вводить через рот. 

Микседема вызывается недостаточной активностью или дегенерацией самой щитовидной железы. Другая форма гипртирёоза развивается в тех случаях, если в воде и пище содержится слишком мало йода и его не хватает для синтеза тироксина. В таком случае сама железа стремится компенсировать недостаточность, увеличиваясь в размере. Подобное уве1 личение, называемое простым зобом, может выражаться в небольшой припухлости, с трудом замечаемой при ощупывании шеи, или в появлении огромного, обезображивающего человека нароста весом более 1 кг . Симптомы, сопровождающие зоб, напоминают симптомы микседемы, но выражены гораздо слабее. Зоб такого типа встречается в районах, где почва бедна йодом, или в областях, удаленных от моря, где нет пищевых продуктов морского происхождения (которые богаты йодом). Заболеваемость простым зобом за последнее время очень сильно снизилась, так как развитие транспорта позволяет доставлять «морские» продукты во все части земного шара; кроме того, практикуется добавление йода (в виде йодистого калия) к столовой соли. Эффективность этой профилактической меры была продемонстрирована в Детройте, где за 7 лет распространение зоба среди школьников уменьшилось с 36 до 2%. 

Гипотиреоз, проявляющийся с самого рождения, известен под названием кретинизма. Страдающие этой болезнью дети обычно бывают низкого роста, отличаются слабоумием и задержкой полового развития . При раннем начале лечения можно добиться восстановления нормального роста и умственного развития. 

Гипертиреоз бывает обусловлен либо повышенной активностью щитовидной железы, имеющей нормальные размеры, либо увеличением 

размера железы. В обоих случаях интенсивность основного обмена возрастает и становится иногда вдвое выше нормальной. Вследствие избыточного образования тепла больной чувствует, что ему слишком жарко, и обильно потеет. Так как пища, которую он съедает, быстро используется, он нередко теряет в весе даже при высококалорийной диете. Высокое кровяное давление, нервное напряжение и раздражительность, мышечная слабость и дрожь — таковы симптомы этого состояния. Но самым характерным симптомом служит выпячивание глазных яблок, так называемый экзофтальм (пучеглазие), при котором глаза больного приобретают дикое, изумленное выражение . Увеличение железы, связанное с гиперти-реозом, называют экзофталъмическим зобом в отличие от простого зоба, обусловленного недостатком йода. Точно такие же симптомы можно вызвать, скармливая нормальным людям препараты щитовидной железы или вводя им тироксин. 

Гипертиреоз лечат, удаляя часть щитовидной железы; обычно это производят путем операции, хотя с успехом применялись также радий и рентгеновы лучи, убивающие отдельные клетки. В последнее время это заболевание лечат введением тиоурацила — лекарственного ве-щества, подавляющего синтез тироксина. Другой метод лечения состоит в инъекции радиоактивного йода. Так как щитовидная железа накапливает йод, то его излучение воздействует избирательно на ткань этой железы и разрушает ее клетки. 

У тех позвоночных, развитие которых происходит с метаморфозом, процесс превращения личинки во взрослую форму регулируется гормоном щитовидной железы. Этот гормон регулирует, например, превращение головастика во взрослую лягушку; если удалить щитовидную железу, то головастик никогда не превратится во взрослую форму. С другой стороны, если молодых головастиков поместить в воду с небольшим количеством тироксина, то у них происходит преждевременный метаморфоз и они превращаются во вполне сформировавшихся взрослых лягушек величиной с крупную муху. 

Образование и выделение тироксина регулируется не нервной системой, а тиреотропным гормоном, выделяемым передней долей гипофиза. Секреция тиреотропного гормона в свою очередь регулируется количеством тироксина, циркулирующего в крови; при высокой концентрации тироксина эта секреция понижается. Таким образом, уменьшение выработки тирок-сина щитовидной железой ведет к понижению концентрации тироксина в крови, и это стимулирует выделение гипофизом тиреотропного гормона, который, попадая в щитовидную железу, усиливает выработку ею тироксина. Когда концентрация тироксина в крови поднимается до нормального уровня, выделение тиреотропного гормона уменьшается. Этот механизм с «обратной связью» поддерживает секрецию тироксина на относительно постоянном уровне, 

ж интенсивность основного обмена не выходит за пределы нормы. Когда в пище (или воде) не хватает йода, секреция тироксина снижается и поступление его в кровь и в гипофиз уменьшается. В ответ на это гипофиз увеличивает свою активность и выделяет больше тиреотропного гормона; последний стимулирует выработку тироксина и рост щитовидной железы, что приводит к появлению зоба.

В последние годы выяснилось, что на поведение животных могут влиять не только гормоны — вещества, выделяемые во внутреннюю среду эндокринными железами и осуществляющие регуляцию и координацию функций других тканей, но и феромоны — вещества, выделяемые экзокринными железами во внешнюю среду и влияющие на поведение других особей того же вида. Мы привыкли к мысли, что информация может передаваться от одного животного к другому посредством зрительных и слуховых воздействий; феромоны же представляют собой средство передачи сообщений путем воздействия на обоняние. 

Некоторые феромоны каким-то образом действуют на центральную нервную систему реципиента и вызывают немедленную поведенческую реакцию. К таким феромонам относятся половые» аттрактанты (привлекающие вещества) некоторых бабочек, а также «метчики следов» и «факторытревоги», выделяемые муравьями. Другие феромоны обладают более медленным действием и вызывают у реципиента цепь физиологических явлений, влияющих на его рост и дифференцировку. К таким явлениям относятся регуляция роста у саранчи и регуляция числа репродуктивных особей и солдат в колониях термитов. 

Одну из самых поразительных групп феромонов составляют половые аттрактанты бабочек. Некоторые из них выделены и иденти- 

фицированы, например бомбикол — спирт с 16 атомами углерода и двумя двойными связями, секретируемый самками тутового шелкопряда, и джиплюр — 10-ацетокси-Д7 -гексадеценол, выделяемый самками непарного шелкопряда. В антеннах самцов имеются чрезвычайно чувствительные рецепторы для восприятия аттрактан-тов; реакция на это вещество выражается в том, что самец летит против ветра по направлению к его источнику. Он не может определить это направление по концентрационному градиенту, так как молекулы аттрактанта распределены почти равномерно: заметный градиент может существовать лишь в радиусе нескольких метров от его источника. При легком ветре аттрактант, выделяемый одной самкой, распространяется по участку в несколько километров длиной и до 200 м шириной. У самки тутового шелкопряда имеется в среднем около 0,01 мг полового аттрактанта. Можно показать экспериментальным путем, что всего лишь 10 000 молекул аттрактанта, распространяясь из источника, расположенного на расстоянии 1 см от самца, уже вызывают надлежащую реакцию. Самец получает при этом, возможно, лишь несколько сот молекул, а может быть, и меньше. Таким образом, аттрактанта, выделяемого одной самкой, хватило бы для того, чтобы стимулировать больше миллиарда самцов! Молекулы аттрактантов, как правило, довольно крупные и имеют цепь из 10—17 углеродных атомов, что создает предпосылки для специфичности этих веществ. 

Муравьи Solenopsis geminata, нашедшие пищу, на обратном пути к гнезду выделяют «метчики следов», благодаря которым другие муравьи могут найти дорогу к пище. Спустя 2 мин этот феромон улетучивается и поэтому муравьев не могут сбить с правильного пути старые следы. Будучи потревожены, муравьи также выделяют особые вещества, играющие роль своего рода пожарного колокола: они действуют как сигнал тревоги на других муравьев, находящихся поблизости. Эти «факторы тревоги» имеют более низкий молекулярный вес, чем половые аттрак-танты, и менее специфичны, так что на одно и то же вещество реагируют представители нескольких различных видов. 

Рабочие пчелы, нашедшие корм, выделяют гераниол — спирт с разветвленной цепью из 10 углеродных атомов,— чтобы привлечь других рабочих пчел; это дополняет информацию, передаваемую с помощью виляющего танца . Пчелиные матки секретируют 9-кетодекановую кислоту; когда рабочие пчелы 

слизывают это вещество, оно вызывает у них подавление развития яичников и способности строить маточные ячейки, в которых могли бы быть выведены новые матки. Эта кислота служит также половым аттрактантом для трутней во время брачного полета. 

У таких общественных насекомых, как муравьи, пчелы и термиты, феромоны играют важную роль в регуляции состава колонии и координации деятельности ее членов. В колонии термитов имеется ряд морфологически различных форм особей: царица, самец, «солдаты» и нимфы, или рабочие особи. Все они развиваются из оплодотворенных яиц; однако царицы, самцы и солдаты выделяют особые ингибиторы — феромоны, которые действуют на corpus allatum нимф и тормозят превращение их в специализированные формы. Если царица умирает, то выделение «противоматочного» феромона прекращается и одна или несколько нимф развиваются в маток. Члены колонии оставляют в живых только одну царицу, а остальных съедают. Точно так же при гибели самца или уменьшении числа солдат другие нимфы превращаются в специализированных особей и замещают их. У самцов перелетной саранчи поверхность тела выделяет вещество, ускоряющее рост молодых особей. 

Феромоны встречаются не только у насекомых, но и у млекопитающих. Если в одну клетку поместить четырех или более самок мышей, то у них сильно увеличится частота случаев ложной беременности. Однако если удалить у них обонятельные луковицы, то этого не наблюдается. При помещении в одну клетку еще большего числа самок их эстраль-ные циклы нарушаются. Но если в ту же клетку поместить одного самца, то его запах может вызвать появление и синхронизацию эстральных циклов и уменьшить частоту нарушений в функционировании органов размножения. Еще более любопытно, что запах «чужого» самца может блокировать развитие беременности у недавно забеременевшей мыши («эффект Брюса»), 

Вопрос о существовании феромонов у человека остается открытым. Интересное наблюдение сделал французский биолог Ж. ЛеМаньян. Он установил, что запах 14-окситетрадекановой кислоты ясно воспринимают только женщины, достигшие половой зрелости, причем наибольшая чувствительность к нему отмечается в период овуляции! Мужчины и девочки сравнительно мало чувствительны к запаху этого вещества; если же мужчинам вводили эстроген, то они становились более восприимчивыми к нему.

Помимо клеток, производящих сперму, семенники содержат эндокринные клетки, которые вырабатывают мужские половые гормоны. Эти клетки, называемые интерстициальными (межуточными) клетками, расположены между семенными канальцами, образующими сперму . Мужские половые гормоны — апдро-гены — стимулируют развитие так называемых 

вторичных мужских половых признаков, к которым относятся борода, характер распределения волос на теле, низкий голос и более развитая мускулатура, а также развитие придаточных органов половой системы — предстательной железы, семенных пузырьков и полового члена. Кастрация, т. е. удаление семенников, предотвращает эту стимуляцию, и вырастает евнух — человек с высоким голосом и безбородым лицом. Так как в результате кастрации животное становится более крупным, жирным и спокойным, то ее в течение многих веков практиковали на домашних животных. Последствия 

кастрации можно устранить инъекциями вытяжек из семенников или пересадкой ткани этих органов. Впрыскивание андрогенов самке приводит к развитию у нее многих вторичных половых признаков самца. Андрогены регулируют развитие вторичных половых признаков и у других животных; например, развитие рогов у оленей, гребней, кожистых и роговых выростов и брачного наряда у птиц регулируется андрогенами. 

Главным андрогеном у человека и большинства млекопитающих является тестостерон — стероид, молекула которого содержит 19 атомов углерода в виде типичной структуры из 4 колец. Активность этого гормона обычно измеряют по его способности вызывать рост гребня у кастрированного петуха (каплуна). Чистый тестостерон чрезвычайно активен: около 1 г его могло бы вызвать рост гребня у тысячи каплунов! 

Когда семенники («яички») не спускаются в мошонку, а остаются в брюшной полости, мужчина совершенно бесплоден — у него не образуется спермы, хотя он обычно имеет нормальные вторичные половые признаки. Микроскопическое исследование семенника, не опустившегося в мошонку, показывает, что клетки семенных канальцев дегенерировали, тогда как лежащие между ними интерстициальные клетки нормальны. Долгое время не удавалось понять, почему семеобразующие клетки дегенерируют, когда семенник остается в полости тела, где он нормально снабжается кровеносными сосудами и нервами. Позже было обнаружено, что семеобразующие клетки особенно чувствительны к теплу и требуют температуры примерно на 3° ниже температуры тела. Именно таковы условия в мошонке. Несколько более высокая температура брюшной полости разрушает семеобразующие клетки, интерстициальные же клетки, выделяющие гормоны, сохраняются. Возможно, что повышение температуры тела приводит к временному бесплодию. 

Мужской половой гормон до некоторой степени определяет сексуальное поведение и отчасти обусловливает половое влечение. Многие животные-самцы, даже будучи кастрированы до наступления половой зрелости, могут преследовать самок и делать попытки к спариванию в течение ряда месяцев после кастрации, однако в конце концов эти формы поведения угасают. 

Следует помнить, что женские половые гормоны (эстрогены) образуются и у самцов, а у самки также образуются не только эстрогены, 

но и андрогены. Нормальная дифференцировка половых признаков регулируется у каждого пола соотношением количества андрогенов и эстрогенов.