Первой линией обороны тела от патогенных микроорганизмов служат кожа, слизистые оболочки и выстилка пищеварительного тракта. Обычно бактерии не могут проникнуть в организм через кожу, если целость ее не нарушена в результате повреждения. Иногда они входят через протоки потовых желез или волосяные фолликулы, но этими путями им редко удается проникнуть в более глубокие ткани. Кроме того, кожа способна активно разрушать многие виды бактерий; при наличии грязи эта способность уменьшается, а спустя 15 мин после смерти совершенно исчезает. Вязкие слизистые выделения пищеварительного тракта, носа и легких улавливают бактерии и препятствуют их распространению, а сами слизистые оболочки играют роль механических барьеров, препятствующих проникновению бактерий в ткани. Еще одним препятствием служат ресничные клетки верхних дыхательных путей; непрерывное биение ресничек продвигает бактерии вверх по направлению к глотке, после чего они проглатываются. В желудке большинство микробов разрушается под действием .желудочного сока, но некоторые из них, защищенные частицей пищи или плотной капсулой, остаются живыми и размножаются в кишечнике. Эти микробы непрерывно выводятся с калом. Мочеиспускательный канал как у мужчин, так и у женщин в норме совершенно не содержит бактерий, так как он постоянно промывается слегка кислой мочой. Выделения влагалища, имеющие в нормальных условиях кислую реакцию, губительны для большинства видов бактерий. 

Если болезнетворным микробам удается пройти через эти первые «линии обороны», то в борьбу с ними вступают другие механизмы. Одним из этих механизмов является воспаление, которое часто приводит к локализации инфекции. Присутствие инородных тел вызывает расширение капилляров (поэтому воспален-вый участок краснеет), приток крови увеличивается и происходит накопление факторов, необходимых для свертывания крови, и лейкоцитов для борьбы с внедрившимися микробами. Последние застревают в образующемся кровяном сгустке и не могут распространяться дальше; кроме того, их изолируют растущие вокруг сгустка соединительнотканные волокна. Гной в очаге инфекции, например в фурункуле, состоит из массы бактерий, захватываемых и поглощаемых лейкоцитами. Роль лимфатических узлов в предотвращении распространения инфекции была описана ранее (см. гл. XVII). Когда организм вследствие анемии, недостатка витаминов, предшествовавших инфекционных болезней или иных причин находится в ослабленном состоянии, он не может так успешно бороться с внедрением патогенных микробов. Вот почему некоторые люди часто «подхватывают» одну болезнь за другой, тогда как другие как будто вовсе не подвержены заболеваниям. 

Эксперименты, проведенные на крысах, с самого рождения выращивавшихся в стерильных условиях, показывают, что устойчивость организма к бактериям вырабатывается постепенно, в результате постоянного соприкосновения с микробами. Если этих крыс, никогда не подвергавшихся воздействию бактерий, помещали в обычные нестерильные условия, животные быстро погибали от инфекций. Очевидно, они не обладали ни малейшей устойчивостью к бактериям, и уже через 3 час после их выхода из стерильной камеры все ткани их тела были заражены разнообразными бактериями.

Во всякой естественной среде встречается много видов бактерий и грибов, и между некоторыми из них существует антагонизм. Еше в 1879 г. было известно, что при совместном выращивании микроорганизмов в лаборатории один из них обычно берет верх над остальными и вызывает их гибель. Это явление назвали антибиозом и объясняли вначале конкуренцией за одни и те же питательные вещества. Позже исследователи выяснили, что некоторые микроорганизмы вырабатывают вещества, вредные или даже смертельные для других микробов; эти вещества были названы антибиотиками. Первый антибиотик (пиоцианин) был выделен из гноя в 1860 г., когда образующая его бактерия еще не была известна. Впоследствии удалось выделить множество антибиотиков как из бактерий, так и из самых разнообразных растений, например из помидоров и лука. 

В отличие от бактериофагов антибиотические вещества успешно используются для борьбы с патогенными бактериями. В настоящее время наиболее важные антибиотики получают из плесневых грибов. Самый эффективный из антибиотиков — пенициллин —представляет собой продукт жизнедеятельности гриба, близкородственного плесневым грибам, употребляемым для изготовления сыров рокфор и камам-бер. Пенициллин открыл Флемминг в 1929 г., но его значение было полностью оценено лишь в 1940 г. Существуют три различные формы этого антибиотика, из которых лишь одна обладает высокой активностью против бактерий. В отличие от многих других антибиотиков пенициллин не токсичен при впрыскивании его человеку и животным. Бактерии в присутствии пенициллина набухают и теряют способность делиться; поэтому лейкоциты организма легко уничтожают их. 

Эксперименты Парка и Стромингера показали, что пенициллин препятствует использованию мурамовой кислоты — вещества, встречающегося только в клетках бактерий. Это вещество представляет собой один из компонентов стенки бактериальной клетки, и пенициллин, препятствуя синтезу новых клеточных стенок, предотвращает размножение бактерий. 

Конечно, не все бактерии чувствительны к пенициллину; некоторые поддаются действию стрептомицина, выделяемого из актиномице-тов — микроорганизмов, промежуточных между бактериями и грибами. Стрептомицин довольно токсичен, и теперь его применяют главным образом при лечении туберкулеза, так как это единственный антибиотик, эффективный против туберкулезной палочки1. Ауреомицин, хлоро-мицетин и террамицин, образуемые другими актиномицетами, эффективны против ряда вирусов, риккетсий и бактерий. Антибиотики — вещества различной химической природы: одни из них сходны с белками, другие — с жирами, третьи представляют собой сложные органические соединения иных типов. Постоянную проблему ставит перед исследователями возникновение штаммов микроорганизмов, устойчивых к антибиотикам. Непрерывные поиски новых антибиотиков, осуществляемые фармакологическими учреждениями, позволяют нам держаться в этом «соревновании» впереди микробов.

При переходе любой ткани в активное состояние — будь то сокращение мышцы, выделение секрета железой или проведение импульса нервом — она становится электроотрицательной по отношению к окружающим тканям. Возникающие при этом слабые токи действия можно уловить чувствительными приборами. Токи, сопровождающие каждое сокращение сердца, могут быть обнаружены даже на поверхности тела при помощи электрокардиографа, который регистрирует их в виде кривой . Так как неправильная работа сердца вызывает характерные токи действия, то при патологическом состоянии электрокардиограмма будет иметь необычный вид, и специалист может на основании ее особенностей поставить тот или иной диагноз.

Эта ткань, имеющаяся только в сердце, стимулирует и регулирует сердечные сокращения. Она обладает некоторыми свойствами как мышечной, так и нервной ткани. У низших позвоночных, например у рыб и лягушек, существует венозный синус — отдельная камера сердца, в которую поступает кровь из вен и которая в свою очередь выталкивает эту кровь в правое предсердие. У высших форм венозный синус исчез — от него осталась лишь масса узловой ткани, образующая синусный узел; этот узел находится в месте впадения верхней полой вены в правое предсердие . Второй узел, лежащий между предсердиями чуть выше желудочков, называется атрио-вентрикулярным (предсердно-желудочковым) узлом. Вниз от этого узла идут ветвящиеся волокна, проникающие во все части желудочков. Ученые доказали, что атрио-вентрикулярный узел дает первый импульс для сердечных сокращений и регулирует мх частоту. Поэтому его называют ведущим узлом. Через регулярные промежутки времени от синусного узла по мышце предсердия распространяется волна сокращения. Когда она доходит до атрио-вентрикулярного узла, импульс через пучок узловой ткани передается желудочкам. Между предсердиями и желудочками нет мышечной связи; их сокращения координирует только специализированная узловая ткань, проводящая импульсы примерно в 10 раз быстрее обычной мышечной ткани (соответствующие скорости составляют приблизительно 5 д и 0,5 л в 1 сек). Проведение импульса узловой тканью обеспечивает одновременное сокращение всех частей желудочка. Если бы проведение в желудочках осуществляла обычная мышечная ткань, то мышцы у основания желудочков сокращались бы первыми, вызывая растяжение расслабленной еще верхушки сердца, что могло бы вести к ее повреждению. 

То, что синусный узел регулирует частоту ударов сердца, доказывается тем фактом, что воздействие на этот узел теплом приводит к учащению сокращений, тогда как охлаждение ведет к уменьшению их частоты. Тепло и холод обычно оказывают такое же действие и на другие физиологические реакции, но согревание и охлаждение других частей сердца не влияет на частоту его сокращений. Учащение пульса при лихорадке вызывается стимуляцией синусного узла более теплой кровью. В случае разрушения синусного узла вследствие травмы или болезни роль ведущего узла берет на себя атрио-вентрикулярный узел.

Каждое биение сердца состоит из сокращения, или систолы, сердечной мышцы и последующего ее расслабления, или диастолы. При нормальной частоте (70 ударов в 1 мин) каждый полный цикл сокращения занимает около 0,85 сек. Предсердия и желудочки сокращаются неодновременно: сначала происходит систола предсердий, занимающая около 0,15 сек, за ней следует систола желудочков, которая продолжается примерно 0,30 сек. Остальные 0,40 сек все камеры отдыхают в расслабленном состоянии. Так как синусный узел, от которого начинается волна сокращения, расположен в правом предсердии, это предсердие сокращается несколько раньше левого

Бьющееся сердце производит характерные звуки (тоны), которые можно услышать, приложив ухо к груди или воспользовавшись стетоскопом. У большинства здоровых людей при каждом сокращении сердца возникает два тона, один из которых низкий, не очень громкий, но длительный. Этот звук вызывается отчасти закрыванием трехстворчатого и двустворчатого клапанов, отчасти же сокращением мышцы желудочка (все мышцы, сокращаясь, производят звук). За первым тоном, отмечающим начало систолы желудочков, вскоре следует второй, который выше, громче и короче первого. Он вызывается закрыванием полулунных клапанов и отмечает конец желудочковой систолы. По характеру этих двух тонов врач судит о состоянии клапанов. Если повреждены полулунные клапаны, то вместо второго тона слышится мягкий шипящий шум. Такой шум может быть вызван сифилисом, ревматизмом или всякой другой болезнью, ведущей к повреждению клапанов, в результате которого клапаны закрываются недостаточно плотно и кровь во время диастолы может протекать из артерий обратно в желудочки. Повреждение двустворчатого или трехстворчатого клапана влияет на характер первого сердечного тона.

Сердцу присуща способность к ритмическим сокращениям, которые начинаются на ранней стадии эмбрионального развития и продолжаются без перерыва на протяжении всей жизни организма. Все ткани требуют непрерывного снабжения кислородом, доставляемым циркулирующей кровью; поэтому если сердце не будет сокращаться в течение нескольких секунд, то человек потеряет сознание, а если оно остановится на несколько минут, то наступит смерть. Сердце человека, находящегося в покое, перекачивает около 5 л крови в 1 мин, или около 75 мл при каждом ударе. Это означает, что за каждую минуту через сердце проходит количество крови, равное общему количеству ее в организме. В действительности не вся кровь проходит через сердце один раз в минуту: часть крови, циркулирующая по более коротким путям, за это время попадает в сердце больше одного раза, а часть, проходящая более длинный путь, не успевает еще вернуться. За 70 лет жизни человека сердце его сокращается около 2600 млн. раз и перекачивает не менее 155 млн. литров (около 150 000 т) крови. По приближенным подсчетам работа, производимая сердцем, была бы достаточна для того, чтобы поднять груз весом 10 т на высоту 16 км,— работоспособность, поистине удивительная для органа, который сам весит около 300 г\ Во время физической работы как число ударов в минуту, так и количество крови, выбрасываемое при каждом ударе («ударный объем»), сильно возрастают. Физическая тренировка ведет к увеличению ударного объема сердца, благодаря чему у атлета возможно повышение общего количества перекачиваемой крови без такого большого учащения пульса, как это было бы необходимо для нетренированного человека. Сердце продолжает биться нормально после перерезки идущих к нему нервов; это показывает, что оно не нуждается в стимулах со стороны головного мозга. Будучи помещено в подходящую жидкую среду, оно может продолжать сокращаться, даже если его совершенно отделить от организма. Эту способность сохраняют даже несколько мышечных волокон, отпрепарированных от сердца. Частоту сокращений, обусловленных этим фундаментальным врожденным свойством сердечной ткани, регулирует ряд факторов, в том числе узловая ткань, находящаяся внутри сердца, и две системы нервных волокон, идущих от головного мозга.

Скорость циркуляции крови в организме не всегда одинакова. Кровь движется быстро в артериях (в наиболее крупных — со скоростью около 500 мм/сек), несколько медленнее — в венах (в крупных венах — со скоростью около 150 мм/сек) и совсем медленно в капиллярах (менее 1 мм/сек). Различия в скорости зависят от суммарного поперечного сечения сосудов. Если жидкость течет из одной трубки в другую, диаметр которой больше, то скорость течения в широкой трубке будет меньше. Когда кровь течет через последовательный ряд сосудов разного диаметра, соединенных своими концами, скорость ее движения всегда обратно пропорциональна площади поперечного сечения сосуда в данном участке. 

Кровеносная система построена таким образом, что одна крупная артерия (аорта) разветвляется на большое число артерий средней величины, которые в свою очередь ветвятся на тысячи мелких артерий (так называемых артериол), распадающихся затем на множество капилляров. Каждая из ветвей, отходящих от аорты, уже самой аорты, но этих ветвей так много, что суммарное поперечное сечение их больше сечения аорты, а поэтому скорость течения крови в них соответственно ниже. По приблизительной оценке, общая площадь поперечного сечения всех капилляров тела примерно в 800 раз больше площади сечения аорты. Следовательно, скорость течения в капиллярах примерно в 800 раз меньше, чем в аорте. На другом конце капиллярной сети капилляры сливаются в мелкие вены (венулы), которые соединяются между собой, образуя все более и более крупные вены. При этом суммарная площадь поперечного сечения постепенно уменьшается, а скорость тока крови возрастает. 

Поскольку сердце проталкивает кровь в артерии только во время систолы желудочков, кровь движется в артериях неравномерно: быстро, когда желудочки сокращаются, и медленно — в остальное время. Когда полулунные клапаны закрыты, кровь в ближайшем к сердцу участке аорты неподвижна, но в артериях, более удаленных от сердца, в промежутках между систолами движение крови не прекращается. В артериолах колебания скорости течения крови выражены слабее; в капиллярах скорость течения крови почти постоянна, так что перенос веществ происходит непрерывно. Этот переход от перемежающегося тока крови в артериях к непрерывному течению ее в капиллярах возможен благодаря упругости стенок артерий. Сила сокращения желудочков производит двоякую работу: она, во-первых, проталкивает кровь вперед и, bo-btc^tix, растягивает стенки артерий в ширину и в длину . Во время диастолы растянутые стенки сокращаются (как сокращается растянутая резиновая лента, когда растягивающая сила устранена), выжимая кровь вперед. Кровь не может течь назад, так как полулунные клапаны уже закрыты. Сокращение артериальной стенки непосредственно около сердца приводит к растяжению следующего участка аорты или легочной артерии, который в свою очередь сжимается, растягивая третий участок, и т. д. Это поочередное растяжение и сжатие распространяется вдоль артериальной стенки со скоростью 7— 8 м/сек и представляет собой то, что мы называем пульсом. Кровь внутри артерии течет гораздо медленнее, со скоростью около 50 см/сек. 

Двигать кровь по венам сердцу помогают-два других фактора: сокращение скелетных мышц и дыхательные движения. Большинство вен окружено скелетными мышцами, которые, сокращаясь, сжимают вены . Когда мышцы расслабляются, сдавленный участок вены вновь наполняется кровью, которая может прийти только со стороны капилляров. Этот механизм «выжимания» крови из капилляров играет особенно важную роль в возвращении крови к сердцу из ног против действия силы тяжести. Если человек некоторое время стоит неподвижно, тканевая жидкость стремится задержаться в ногах, что приводит к их набуханию (отеку). Во время ходьбы сокращение, мускулатуры ног заставляет кровь двигаться по венам, что уменьшает возможность отека ступней и лодыжек. При дыхании мышцы грудной клетки и диафрагма сокращаются, увеличивая объем грудной полости; давление в ней становится ниже наружного давления, и это заставляет воздух входить в легкие. Поскольку сердце тоже находится в грудной полости, дыхательные движения действуют и на него; во время вдоха давление в венах грудной области понижается. Кровь входит в эти вены и в предсердия по той же причине, по которой воздух входит в легкие. 

Эти два фактора играют важную роль в Приспособлении кровеносной системы к повышенным требованиям кровоснабжения тканей во время физической работы. В это время как «выжимающее» действие мышц на вены, так и дыхательные движения значительно усиливаются и в предсердия поступает больше крови. Как говорилось выше, чем больше объем крови, приходящей в сердце, чем сильнее растягивается сердечная мышца, тем сильнее сокращается сердце и тем больший объем крови оно выбрасывает при каждом своем ударе. Поэтому сокращения мышц при возбуждении, сопровождающемся повышенной потребностью в питательных веществах и кислороде, частично помогают кровеносной системе удовлетворить эту возросшую потребность. 

Поступление крови в ту или иную часть тела регулируется гладкими мышечными волокнами, находящимися в стенках артерий и артериол . Эта гладкая мускулатура иннервиро-ваяа двумя группами нервов. Увеличение числа импульсов в одной группе нервных волокон заставляет мускулатуру сокращаться и уменьшать диаметр артериол, что ведет к уменьшению кровоснабжения данного органа или данной части тела. Увеличение числа импульсов во второй группе волокон вызывает расслабление мускулатуры и увеличение просвета артериол и притока крови к органу. Обычно эта мускулатура находится в частично сокращенном состоянии, зависящем от баланса между теми и другими нервными импульсами. Этот нервный механизм позволяет артериолам регулировать количество крови, получаемое каждым органом. На гладкую мускулатуру стенок артериол действуют также углекислота и адреналин — вещества, оказывающие влияние и на эффективность работы сердца. При высокой интенсивности обмена веществ в том или ином органе сильно возрастающее количество углекислоты действует непосредственно на гладкую мускулатуру, вызывая ее расслабление и тем самым увеличение притока крови к активной ткани. Адреналин вызывает расслабление стенок артериол, обслуживающих скелетные мышцы, и в то же время сжатие артериол, снабжающих внутренние органы — желудок, кишечник и печень, в результате чего приток крови к скелетной мускулатуре сильно увеличивается. Действие этих веществ осуществляется независимо от нервов, и ему одинаково подвержены как нормальные ар-териолы, так и сосуды с прерванными нервными связями.

Систему кровообращения часто называют «транспортной системой», потому что она доставляет всем тканям тела пищу и кислород, удаляет ненужные продукты обмена, переносит гормоны из эндокринных желез в те органы, на которые они действуют, и выравнивает температуру различных частей тела. Помимо крови, лимфы, спинномозговой и тканевой жидкости, в эту систему входят сердце, кровеносные сосуды и лимфатические сосуды. 

Клетки тела омываются тканевой жидкостью, и концентрация различных веществ в каждой клетке отчасти регулируется концентрацией их в тканевой жидкости; последняя в свою очередь зависит от содержания тех же веществ в крови, а содержание их в крови регулируется почками, легкими, печенью и кишечником. 

Сердце — мощный орган, расположенный в грудной полости прямо под грудиной. Его стенки состоят из ткани сердечной мышцы, связанной воедино тяжами соединительной ткани. Сердце окружено прочным соединительнотканным мешком — перикардом. Внутреннюю поверхность этого мешка и наружную поверхность сердца покрывает гладкий слой клеток эпителиального типа, а полость мешка содержит жидкость, сводящую к минимуму трение при сокращениях сердца. 

Мышечные волокна разветвляются и сливаются между собой, образуя во всей стенке сложную сеть протоплазматических связей, по которым могут распространяться нервные импульсы. Вследствие этого сокращение сердца подчиняется закону «все или ничего» (см. разд. 250): если только нервный импульс достаточно силен, чтобы заставить сердце сократиться, оно отвечает максимальным сокращением. Сердце и все кровеносные сосуды выстланы изнутри слоем гладких, тонких, уплощенных клеток — эндотелием, который препятствует свертыванию крови внутри кровеносной системы. Всякое заболевание или повреждение эндотелия, делающее его шероховатым, может вызвать образование тромба в сосуде. 

Сердце человека, а также всех млекопитающих и птиц разделено на четыре камеры : в верхней части находятся правое и. левое предсердия, в нижней части — правый и левый желудочки. Предсердия, стенки которых относительно тонки, получают кровь из вен и выталкивают ее в желудочки. Желудочки, имеющие более толстые стенки, выталкивают кровь из сердца и гонят ее по всему телу. Существует отверстие, пропускающее кровь из правого предсердия в правый желудочек; второе отверстие ведет из левого предсердия в левый желудочек. Но между правым и левым предсердиями и между правым и левым желудочками никакого сообщения нет. Таким образом, сердце, в сущности, представляет собой два отдельных насоса, которые иногда называют «правым сердцем» и «левым сердцем». 

Для того чтобы выполнять свою роль насоса, сердце снабжено клапанами, которые автоматически закрываются и не дают крови течь в обратном направлении. Клапан между правым предсердием и правым желудочком, имеющий три кармана, или створки, называется трехстворчатым. Клапан между левым предсердием и левым желудочком, имеющий только две створки, называется двустворчатым или митральным. Прочные тяжи (сухожильные нити, переходящие в так называемые сосочковые мышцы), прикрепленные к створкам этих двух клапанов и к стенкам желудочков , удерживают створки на месте и не дают им выворачиваться в сторону предсердий во время сокращения желудочков. У оснований двух крупных артерий — легочной артерии и аорты,— которые отходят соответственно от правого и от левого желудочков, тоже имеются соединительнотканные карманы — два полу лунных клапана, названных так за свою форму. Эти карманы открываются в сторону артерий. Когда кровь движется в надлежащем направлении, карманы прижимаются к стенкам и не оказывают никакого сопротивления. Но во время расслабления желудочков и наполнения их кровью, когда давление крови в артериях выше, чем в желудочках, кровь наполняет эти карманы, заставляя их выдвинуться в просвет легочной артерии или аорты и закрыть его. препятствуя проникновению крови обратно в сердце . 

В местах впадения крупных вен в правое предсердие и легочных вен — в левое предсердие клапанов нет, и поэтому при сокращении предсердий часть крови выжимается обратно в Еены. Обратный ток крови не так велик благодаря кольцевой мускулатуре, опоясывающей в этих местах вены и сокращающейся непосредственно перед сокращением предсердий. 

В правое предсердие поступает кровь из всех частей тела (кроме легких) по двум крупным венам: верхней полой вене, собирающей кровь из головы, рук и верхней части туловища, и нижней полой вене, которая собирает кровь из ног и нижней части туловища. 

клапан в левый желудочек. При сокращении левого желудочка закрывается двустворчатый клапан, а открывается полулунный клапан, и кровь, выходя из сердца через аорту, растекается по всему телу. Каждая капля крови, поступившая в правое предсердие, должна сначала пройти через легкие и только после этого может попасть в левый желудочек, а из него — в общий кровоток. Мышечные стенки левого желудочка толще, чем у правого желудочка. Можно было бы подумать, что сердечную мышцу питает кровь, проходящая через камеры сердца. Но это не так: стенки сердца слишком толсты, чтобы через них могли диффундировать питательные вещества и кислород. Сердце снабжают кровью артерии, отходящие от аорты в самом ее начале и разветвляющиеся внутри сердечной мышцы. Вены, собирающие кровь из ткани сердца, открываются в правое предсердие; только из нескольких небольших вен кровь поступает прямо в желудочек. 

Работа сердца по перекачиванию крови протекает циклически. Ниже описаны последовательные стадии цикла, начиная с систолы предсердий. 

1. Систола предсердий. Во время систолы волна сокращения, возбужденная синусным узлом, распространяется по предсердиям, вытесняя кровь в желудочки. Желудочки уже наполнены кровью вследствие того, что давление в них ниже, чем в предсердиях, а трехстворчатый и двустворчатый клапаны открыты. Через атрио-вентрикулярный узел импульс проходит медленнее, чем через другие участки узловой ткани; этим и объясняется короткая пауза, происходящая после систолы предсердий, перед началом систолы желудочков. 

2. Начало систолы желудочков. Под действием импульса, проводимого пучком узловой ткани от предсерд-но-желудочкового узла, мышечные стенки желудочков начинают сокращаться, вызывая быстрое нарастание давления в желудочках. Двустворчатый и трехстворчатый клапаны тотчас же закрываются, и возникает первый тон сердца. 

3. Период в оз растающего давления. Давление в желудочках быстро растет, но до тех пор, пока оно не сравнялось с давлением в артериях, полулунные клапаны остаются закрытыми и кровь не течет ни в желудочки, ни из них. 

4. Раскрывание полулунных клапанов. Когда внутриже-лудочковое давление начинает превышать давление в артериях, полулунные клапаны открываются и кровь устремляется в легочную артерию и в аорту. Когда сокращение желудочков подходит к концу, кровь выталквгвается медленнее и наконец останавливается. Наступает диастола желудочков. 

5. Начало диастолы желудочков. По мере того как желудочки расслабляются, давление в них падает до тех пор, иона, оно не станет ниже давления в артериях. Тогда полулунные клапаны захлопываются и возникает второй тон сердца. 

6. Период снижающегося давления. После закрытия полулунных клапанов стенки желудочков продолжают расслабляться и внутрижелудочковое давление продолжает падать. Трехстворчатый и двустворчатый клапаны, которые закрылись во время предшествовавшей систолы желудочков, остаются закрытыми, так как давление в желудочках все еще выше давления в предсердиях. В это время кровь не течет ни в желудочки, ни из них, но некоторое количество крови входит из вен в расслабленные предсердия. 

7. Раскрывание двустворчатого и трехстворчатого клапанов. Продолжающееся расслабление стенок желудочков в конце концов приводит к падению внутрижелудочкового давления ниже уровня давления в предсердиях. В этот момент двустворчатый и трехстворчатый клапаны открываются и кровь начинает быстро течь из предсердий в желудочки. При этом не происходит сокращения сердца: просто давление в расслабленном желудочке ниже, чем в в предсердиях и венах. Желудочки могут наполниться до половины своего объема, прежде чем наступит систола предсердий.